ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)

Членистоногі - найбагатший видами тип тваринного світу. Описано понад 1,5 млн видів членистоногих, проте реальна кількість сучасних видів, на думку вчених, сягає 3-5 млн.

Членистоногі опанували всі середовища існування в межах біосфери й поряд з деякими хребетними набули здатності до активного польоту (більшість комах). Життєві форми, типи живлення, адаптації до навколишнього середовища в них надзвичайно різноманітні. Важко знайти такі місця, де б не було членистоногих. Вони живуть в усіх морях та океанах - у товщі води, на дні, у прісних водоймах. Багато груп членистоногих пристосувалися до життя на суходолі. Серед них є чимало паразитів рослин і тварин. За характером живлення це рослиноїдні, хижі, сапрофаги, поліфаги, паразити. Немає на земній кулі жодного виду природної органічної речовини, яку б не споживали членистоногі.

У процесі прогресивної еволюції членистоногі досягли високого ступеня диференціації тканин й органів, перш за все нервової системи та органів чуття. Деяким групам притаманні складні форми поведінки - турбота про потомство, здатність до будівельної діяльності, суспільне життя й навіть "мова" (у вищих перетинчастокрилих).

Членистоногі - метамерні тварини; їхня метамерія є різко гетерономною. Групи подібних сегментів об’єднуються у відділи тіла - тагми (голова, груди, черевце або головогруди та черевце). Особливе значення має процес цефалізації- утворення голови - тагми, де сконцентровані мозок, органи чуття та первинної переробки їжі (ротовий апарат).

Характерна ознака членистоногих, від якої походить назва типу, - наявність членистих кінцівок. Вони складаються з окремих члеників, рухомо з'єднаних між собою суглобсини, утоворюючи багатоколінні важелі, здатні до складних і точних рухів. Окрім локомоторної, кінцівки виконують численні інші функції: органів чуття, захоплення та подрібнення їжі, дихальну, статеву.

Важливою ознакою членистоногих є наявність хітинізованої кутикули. Окрім захисної, вона виконує ще й функцію зовнішнього скелета (екзоскелета), до якого прикріплюються м'язи. До складу кутикули входять білки, амінокислоти, ліпіди, глікопротеїди, феноли, пігменти, вода (до 40 %) і найбільш характерний компонент - хітин (складний полісахарид). Молекули хітину мають волокнисту структуру, що надає кутикулі еластичності, гнучкості та міцності. У кутикулі різних членистоногих хітин становить від 1 до 90 % її сухої маси. Твердість кутикули зумовлена затвердінням (склеротизацією) її білків, які перетворюються на особливо міцні склеротини.

У кутикулі виділяють кілька шарів, що відрізняються тонкою будовою й хімічним складом: зовнішній шар - епікутикулу та внутрішній - прокутикулу, яка складається з екзокутикули та ендокутикули (рис. 287). Під ендокутикулою лежать клітини гіподерми. Епікутикулу мають в основному наземні членистоногі, вона зумовлює непроникність їхніх покривів для води, тому при житті в умовах дефіциту вологи вода не випаровується з їхнього організму. Уся товща ендо- та екзокутикули пронизана численними поровими канальцями, куди заходять відростки гіподермальних клітин.

Рис. 287. Будова покривів комах:

1 - епікутикула; 2 - волосок; 3 - кільцевий валик біля основи волоска; 4 - шипик; 5 - порові канальці;

6 - клітина, що утворює волосок (трихогенна); 7 - базальна мембрана; 8 - гіподерма; 9 - ендокутикула; 10 - екзокутикула

У кутикулі членистоногих є ділянки, вкриті товстою, твердою кутикулою, нездатною до розтягнення (склерити), і м'якою, еластичною, розтяжною (мембрани). Чергування цих ділянок і зумовлює рухливість тіла та його придатків. Кутикула не лише вкриває все тіло членистоногого, а й вистилає передню та задню кишки, а також трахеї у трахейнодишних.

Мускулатура членистоногих диференційована на окремі пучки, що з'єднують між собою рухливі склерити або членики кінцівок. М'язові пучки прикріплюються до внутрішніх виростів кутикули. У членистоногих виникає новий тип руху - з опорою на зовнішній скелет. Майже вся мускулатура членистоногих, за винятком деяких м'язів внутрішніх органів, поперечносмугаста. Це надає їм певної переваги, оскільки поперечносмугасті м’язи скорочуються швидше, ніж гладенькі. Завдяки такій будові локомоторного апарату членистоногі здатні до дуже швидких (відносно їхніх розмірів) і різноманітних рухів, а деякі з них (більшість комах) - і до польоту.

Порожнина тіла - міксоцель, яка утворюється за рахунок злиття целома з первинною порожниною тіла. Вона не має власної клітинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподібних порожнин між внутрішніми органами. У міксоцелі циркулює рідина, що зветься гемолімфою, вона є водночас і порожнинною рідиною, і кров'ю.

Травна система складається з трьох відділів: ектодермальної передньої, ентодермальної середньої та ектодермальної задньої кишки. Кожен із цих відділів, у свою чергу, диференціюється залежно від типу живлення. Характерною рисою членистоногих, яка відрізняє їх від інших типів тварин, є диференціація ротових кінцівок, призначених для утримання й механічної переробки їжі. У деяких випадках додатково до ротового апарату в передній кишці розміщується особливий відділ для механічної обробки (жувальний шлунок) або тимчасового зберігання їжі (воло). У більшості наземних членистоногих до передньої кишки відкриваються слинні залози. У середній кишці з'являються різноманітні вирости, що збільшують її поверхню (печінкові вирости, пілоричні придатки).

Видільна система первинноводних форм (ракоподібні, мечохвости) представлена видозміненими парними целомодуктами, які мають різні назви залежно від їхнього розміщення (антенальні, максиля- рні, консольні залози). У наземних членистоногих замість них цю функцію виконують мальпігісеі судини разом із заднім відділом кишечнику, в який вони відкриваються.

Кровоносна система незамкнена й частково редукована. У ній залишаються лише головні судини - спинна, іноді черевна та деякі бічні, але вона зовсім не має дрібних судин і капілярів. Є центральний пульсуючий орган - серце. Усі великі судини - це артерії, вони відкриваються безпосередньо в порожнину тіла. У порожнині тіла й у кровоносних судинах циркулює гемолімфа, яка омиває внутрішні органи.

Органи дихання представлені у водних членистоногих зябрами, у наземних - легеневими мішками або трахеями. Дрібні форми дихають усією поверхнею тіла.

Нервова система складається з надглоткового ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конектив і черевного нервового ланцюжка з гангліями. Надглотковий ганглій -це три злиті разом ганглії: протоцеребрум, дейтоцеребрум і тритоцеребрум. У межах типу спостерігається тенденія до злиття гангліїв черевного ланцюжка та його вкорочення; у деяких випадках усі ганглії зливаються в єдиний синганглій. В окремих гангліях, крім нервових, є нейросекреторні клітини, які забезпечують нейрогуморальну регуляцію функцій організму.

Крім центральної, членистоногі мають ще вегетативну нервову систему, яка тісно пов'язана із центральною. Вона іннервує внутрішні органи та впливає на діяльність травної, дихальної, видільної, кровоносної систем, а також на обмін речовин в організмі.

Більшість членистоногих мають добре розвинені органи чуття (доти ку, хімічного чуття, рівноваги, зору). Очі бувають двох типів: прості, що мають одну лінзу, й складні, або фасеткові, до складу яких входить велика кількість, інколи кілька тисяч, вічок, або оматидіїв.

Тверда кутикула членистоногих є нечутливою до подразнень, тому чуття дотику та хімічне чуття в них приурочене до певних ділянок покриву, де кутикула тонка або має певні допоміжні структури. У тонких ділянках кутикули дотик здійснюється за допомогою чутливих клітин з вільними закінченнями під кутикулою, які сприймають її деформацію. На твердих ділянках кутикули є нервово-чутливі одиниці - сенсили, які або розкидані по різних частинах тіла, або зібрані у скупчення - органи чуття. Сенсила складається з кутикулярної частини, однієї або

кількох чутливих клітин та обслуговуючих клітин (рис. 288). Кутикулярні частини можуть мати вигляд волоска, щетинки, конуса, пластинки тощо, вони з'єднані з поверхнею кутикули еластичною зчленовною мембраною. Під кутикулярною частиною сенсили є канал, що пронизує всю товщу кутикули. Через нього до основи або до кінчика кутикулярної частини підходять одна або кілька чутливих клітин. Чутлива клітина складається з тіла, в якому міститься ядро, і двох відростків - чутливого периферійного та центрального, який входить до складу нерва. Периферійний відросток має на кінці видозмінений джгутик, оточений кутикулярною трубкою. Дотикова сенсила має вигляд волоска, чутливий відросток прикріплюється до основи волоска на зчленовній мембрані. За найменшого дотику до волоска він відхиляється, зчленовна мембрана деформується й подразнює чутливий відросток нервової клітини. За таким саме принципом побудовані хеморецепторні сенсили, але їхні кутикулярні частини мають тоненькі пори, через які молекули подразника контактують з відростками чутливих нейронів.

Рис. 288. Ультраструктурна організація трихоїдної механорецепторної сенснли комах (з Іванова):

1 - зчленовна мембрана; 2 - волосок; З - кутикулярна оболонка; 4 - трихогенна клітина;

5 - периферійний відросток чутливої клітини; 6 - чутлива клітина;

7 - базальна мембрана; 8 - центральний відросток чутливої клітини;

9 - гліальна клітина; 10 - тормогенна клітина; 11 - нерухомий джгутик

Розмноження. Членистоногі розмножуються лише статевим шляхом, переважна більшість їх роздільностатеві, хоч відомі й гермафродити. Часто має місце виразний статевий диморфізм. Будова статевої системи в різних групах є різною. Запліднення внутрішнє або сперматофорне - за допомогою одягнених оболонкою пакетів сперми - сперматофорів, які самець уводить у статеві отвори самки чи підвішує до них. Деяким видам властивий партеногенез.

Яйця членистоногих багаті на жовток, тому дроблення в них поверхневе й неповне, воно зосереджене на певній ділянці поверхні яйця, що зветься зародковою

смужкою. Для членистоногих характерною є ембріонізація розвитку: ранні етапи його проходять під захистом оболонки яйця. З яйця виходить личинка, тіло якої складається з кількох сегментів. Якщо після цього продовжується утворення нових сегментів, такий тип розвитку зветься анаморфозом; якщо ж тварина вилуплюється з яйця з повною кількістю сегментів - епіморфозом. У деяких членистоногих розвиток прямий: з яйця виходить повністю сформована особина, але меншого розміру.

Постембріональний розвиток супроводжується періодичними линяннями, коли стара кутикула скидається й замінюється новою. У той короткий період, коли нова кутикула м'яка, збільшуються розміри тіла. Линяння здійснюються під контролем нейроендокринної системи.

Тип Членистоногі поділяється на три підтипи.