ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)

ПІДТИП ХЕЛІЦЕРОВІ (CHELICERATA)

НАДКЛАС ПАВУКОПОДІБНІ (ARACHNIDА)

Арахніди (від грец. arachna - павук) поширені по всій земній кулі, більшість з них - вільноживучі наземні тварини, і лише серед кліщів є паразити та мешканці солоних і прісних водойм. Органи повітряного дихання - легеневі мішки або/і трахеї.

Відомо близько 100 тис. видів.

Будова. Тіло павукоподібних, як правило, поділяється на головогруди та черевце; головогруди мають шість пар кінцівок: хеліцери, педипальпи та чотири пари ходильних ніг. У більшості павукоподібних сегменти головогрудей зростаються між собою й вкриті карапаксом. Проте існують варіанти сегментації тіла (рис. 292). Черевце має різну будову.

Хеліцери найчастіше закінчуються клішнею, рідше вони гачкоподібні чи стилетоподібні. Педипальпи також закінчуються клішнею або схожі на ходильні ноги. Кінцівки черевця відсутні або видозмінені.

Покриви. Кутикула подібна до такої в комах (рис. 287); епікутикула добре розвинена в павуків, косариків і деяких кліщів; ступінь склеротизації покривів різна. У павукоподібних, особливо у скорпіонів, є добре розвинений внутрішній скелет, до якого прикріплюються м'язи. До похідних шкіри належать отруйні залози павуків і скорпіонів, а також павутинні залози павуків, псевдоскорпіонів і деяких кліщів.

Мускулатура складно диференційована. Наприклад, у скорпіона налічується не менше 150 м'язів, не враховуючи м'язів кінцівок.

Травна система в різних групах варіює залежно від типу живлення. Усі павукоподібні мають м'язисту глотку, що зазвичай функціонує як насос. Глотка переходить у тонкий стравохід, який у павуків може мати розширення - смоктальний шлунок. Передня частина середньої кишки часто збільшується та інколи стає мішкоподібною, утворюючи шлунок, від якого відходять бічні сліпі випинання - дивертикули, де відбувається травлення та всмоктування. У середню кишку в більшості павукоподібних відкриваються протоки масивної парної травної залози - печінки (рис. 293). У ній частково або повністю перетравлюється їжа (порожнинне та внутрішньоклітинне травлення) та накопичуються поживні речовини. Задній відділ середньої кишки утворює здуття, в яке відкриваються мальпігієві судини і в якій формуються екскременти та екскрети, які виділяються через коротку задню кишку назовні. Багатьом павукоподібним притаманне позакишкове травлення, для чого вони вводять у харчовий субстрат травні ферменти. Більшість павукоподібних - хижаки, але серед них є і сапро-, фіто- й гематофаги тощо.

Рис. 292. Павукоподібні (з Ланге, зі змінами): а - скорпіон Euscorpius carpaticus; б - псевдоскорпіон Chelifer cancroides; в - сольпуга Galeodes araneoides; г - павук Latrodectustredecimguttatus; д - кененія Kеnеnіа mirabilis; е - кліщ Ixodes ricinus:

1 - хеліцери; 2 — педигіальпи

Органами виділення в більшості павукоподібних є мальпігієві судини - сліпо замкнені з одного кінця, іноді розгалужені трубки, які відкриваються в задню частину середньої кишки. Крім того, є кок- сальні залози, в більшості випадків вони складаються з кінцевого мішечка, звивистого каналу та вивідної протоки, яка відкривається біля основного членика (кокси) третьої-п'ятої пар головогрудних кінцівок (рис. 294). У виділенні беруть участь також різні ділянки кишечнику, особливо дивертикули та задня частина середньої кишки. Основним продуктом виділення є гуанін - нерозчинна у воді речовина. У виділенні беруть також участь досить великі клітини - нефроцити, розташовані в порожнинах між органами, вони нагромаджують у собі продукти виділення.

Рис. 293. Схема будови травної системи павукоподібних

а - скорпіона (з Павловського); б - кліща Varroa jacobsoni (з Акімова)

1 - середня кишка; 2 - печінка; 3 - протока печінки; 4 - спинно-черевні м'язи; 5 - мальпігієві судини; 6 - задня кишка;

7, 8 - бічні та передні дивертикули шлунка, відповідно; 9 - стравохід; 10 - шлунок; 11 - тонка кишка;

12 - ректальний міхур; 13 - задні дивертикули шлунка

Рис. 294. Органи виділення павукоподібних (з Беклемішева):

а - мальпігієві судини павука- хрестовика; б - коксальні залози скорпіона:

1 - мальпігієві судини; 2 - тонкий кишечник; 3 - ентодермальна клоака; 4 - целомічний мішечок;

5 - лабіринт; 6 - вивідний канал; 7 - сечовий міхур

Органи дихання. У павукоподібних існують два типи органів повітряного дихання: легеневі мішки та трахеї. Кожен легеневий мішок має вигляд глибокого впинання, від стінки якого в його порожнину вдаються численні листоподібні пластинки, складені подібно до листків книги (рис. 295). Усередині пластинок є лакуни, заповнені гемолімфою, а їхні стінки вкриті тонкою кутикулою; через них і відбувається газообмін.

Трахеї - впинання покривів у вигляді тонких трубочок.

Рис. 295. Органи дихання павукоподібних а - легені і трахеї дволегеневого павука (з Ланге); б -головні трахейні стовбури сольпуги

(з Догеля): 1 - легенева стигма; 2 - легеневі пластинки; 3 - трахеї; 4 - стигми трахей; 5 - павутинні бородавки; 6 - трахейні стовбури

Вони можуть бути нерозгалуженими, як у павуків, або об'єднуватись у поздовжні стовбури, що тягнуться вздовж усього тіла з розгалуженнями до внутрішніх органів, як у сольпуг. Легеневі мішки й трахеї сполучаються із зовнішнім середовищем отворами - стигмами. Дрібні павукоподібні не мають спеціальних органів дихання, і газообмін у них відбувається через тонкі покриви.

Рівень розвитку кровоносної системи пов'язаний з розмірами тварини та будовою органів дихання. З розвитком трахейної системи кровоносна система стає

менш розвиненою. Гемолімфа здійснює функцію транспортування поживних речовин від кишечнику, а кисню - від органів дихання до всіх тканин й органів тіла, а також продуктів дисиміляції - до органів виділення. Зазвичай вона безбарвна, але інколи має пігмент гемоціанін.

Нервова система. Для багатьох павукоподібних характерний високий рівень концентрації нервової системи, який прямо залежить від скорочення довжини їхнього тіла та злиття сегментів і тагм. Головний мозок складається з двох відділів: переднього - протоцеребрума, що іннервує очі, та заднього - тритоцеребрума, який іннервує першу пару кінцівок (хеліцер). Найменш концентрованою нервова система є у скорпіонів: черевний нервовий ланцюжок довгий, із сімома гангліями. У павуків, сольпуг і деяких інших груп підглотковий ганглій і ганглії черевного ланцюжка утворюють єдину гангліозну масу (рис. 296), а в косариків, псевдоскорпіонів і кліщів усі ганглії зливаються в гангліозне тіло (синганглій), розміщене навколо стравоходу.

Рис. 296. Схема будови нервової системи (з Догеля): а - скорпіона Androctonus; б - павука Теgenrіа:

1 - очі; 2 - мозок; З - підглотковий ганглій; 4 - черевний нервовий ланцюжок; 5 - ганглії на ланцюжку; 6 - стравохід;

7 - черевний нервовий стовбур; 8 - нерви, що іннервують павутинні бородавки; 9 — легені

Органи чуття. Органи зору представлені простими очима, розташованими на спинному боці головогрудей. Зір у більшості арахнід обмежений, вони сприймають лише зміну інтенсивності світла та рух, і лише сольпуги, бродячі павуки та скорпіони здатні аналізувати контури предметів своїми медіальними очима. Бродячі павуки родини Salticidaeмають більш досконалий зір. У них є м'язи, які рухають очі, завдяки чому вони можуть стежити за здобиччю, залишаючись нерухомими. Слабкість зору компенсується розвитком механорецепторів. Тіло та кінцівки павукоподібних вкриті численними чутливими щетинками й волосками. Особливою групою волосків є трихоботрії (рис. 297, а), які сприймають найменші коливання повітря та субстрату. Часто чутливі щетинки зібрані у групи, наприклад, тарзальні органи на лапках першої пари ніг. У стінці глотки павуків знайдено чутливі клітини, які виконують функцію рецепторів смаку. Особливою групою органів чуття є ліроподібні органи (рис. 297, б, в), розташовані на тулубі й кінцівках. Це невеликі щілини в кутикулі, затягнені тонкою мембраною, до якої підходить нервове закінчення. Вважають, що це органи хімічного чуття, а також механорецептори.

Статева система. Павукоподібні роздільностатеві. Статеві органи містяться в черевці й можуть бути парними або непарними. Яйцепроводи й сім'япроводи парні, але назовні відкриваються непарним статевим отвором. У самок зазвичай є розширення яйцепроводу - матка та сім'яприймачі, в яких зберігається сперма. Окремі деталі будови статевої системи у представників різних рядів відрізняються (рис. 298).

Розмноження. Запліднення сперматофорне або відбувається при копуляції. Більшість арахнід відкладають яйця, хоч серед них є й живородні. Плодючість дуже різна - від кількох сотень до 30 тис. яєць.

Рис. 297. Органи чуття павукоподібних (з Ланге):

а - трихоботрія; б, в - ліроподібний орган з поверхні та в розрізі, відповідно: 1 - кутикула: 2 - волосок; 3 - чутлива нервова клітина

Розвиток павукоподібних переважно прямий, супроводжується періодичними линяннями. Непрямий розвиток, що відбувається за типом обмеженого анаморфозу, характерний для кліщів: з яйця виходить шестинога личинка, в якої після линяння з'являється четверта пара ніг.

Систематизація павукоподібних остаточно не завершена, не існує єдиної думки ані про кількість таксонів, що в ньому об'єднані, ані про їхній ранг. До того ж висловлюються думки про штучність об'єднання цих таксонів в цілому. Розглянемо сім груп павукоподібних, яких ми вважаємо за класи.

Рис. 298. Статева система павукоподібних:

а - жіноча павука Araneus (з Беклемішева); б - кліща Ixodes (з Філіпової); в -чоловіча Araneus (з Догеля):

1 - яєчник; 2 - залоза сім'яприймача; 3 - сім'яприймач; 4, 5 - парна й непарна частини яйцепроводу, відповідно; 6 - статевий отвір;

7 - канал сім'яприймача; 8 - зовнішній отвір сім'яприймача; 9 - піхва; 10 - придаткові залози; 11 - матка; 12 - сім'яник; 13 - сім'япровід