ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ
ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)
ПІДТИП ТРАХЕЙНОДИШНІ (TRACHEATA)
НАДКЛАС БАГАТОНІЖКИ (MYRIAPODА)
КЛАС ДВОПАРНОНОГІ (DIPLOPODA)
Найбільший клас багатоніжок. Описано більше 8 тис. видів, хоч є думка, що їх не менше 50 тис. Більшість з них живуть у тропічних і субтропічних зонах Землі, населяючи верхні шари ґрунту, багаті на гумус, гниючі рослинні рештки, у тому числі й деревину. В Україні знайдено понад 120 видів, один вид Leptojulus semenkevitshi і підвид Polydesmus montanus ukrainicus занесено до Червоної Книги України.
Розміри коливаються від кількох міліметрів, як у Polyxenus lagurus, до 28 см (у тропічного виду Craplidostreptus gigas). Тіло, як правило, витягнуте, зрідка вкорочене. Диплоподи, особливо тропічні форми, мають яскраве забарвлення.
Будова. Тіло складається з голови, яка містить на один сегмент менше, ніж в інших багатоніжок, вільного шийного сегмента без кінцівок і багатосегментного тулуба (рис. 349). Вусики короткі, найчастіше восьмичленикові. За верхньою губою та парою міцних зазубрених верхніх щелеп розташована всього одна непарна пластинка (гнатохілярій), утворена злиттям першої пари максил. Гнатохілярій виконує функцію нижньої губи - підтримує їжу біля рота. Очі представлені скупченням простих вічок, іноді взагалі відсутні.
Рис. 349. Двопарноногі (з Іванова):
а - схема будови ківсяка; б - голова із черевного боку; в -мандибула; г - гнатохілярій:
1 - вусик; 2 - скупчення простих вічок; 3 - голова; 4 - спинний щиток першого "безногого" сегмента; 5 - сегменти, що мають по одній парі ніг; 6 - сегменти, що мають по дві пари ніг; 7 - отвори отруйних залоз; 8 - молоді "безногі» сегменти; 9 - тельсоп; 10 - лопать анального клапана; 11 - непарна субанальна пластинка;12 - тулубні кінцівки; 13 - гоноподія; 14 - місце статевого отвору;
15 - видозмінені кінцівки другого сегмента; 16 - щока; 17 - мандибула; 18 - верхня губа; 19 — гнатохілярій
Тулуб включає три передні сегменти, які мають по одній парі кінцівок, наступні здвоєні сегменти - диплосоміти з двома парами ніг на кожному - і закінчується тельсоном, який може мати щетинки, павутинні грифельки (бородавки) і т.п. Перед тельсоном лежить зона утворення нових сегментів, тут завжди є кілька ще не повністю сформованих сегментів без кінцівок. Самці мають видозмінені статеві
ніжки - гоноподи - на першому та восьмому сегментах тулуба. У дорослих диплопод кількість сегментів коливається від 11 до 170.
При подразненні більшість двопарноногих згортається у клубок, при цьому голова й кінцівки захищені міцними дорсальними щитками (вентральний бік завжди склеротизований значно слабше).
Покриви, як правило, просякнуті вуглекислим кальцієм, дуже міцні й багаті на одноклітинні та багатоклітинні шкірні залози, серед яких особливо цікавими є захисні залози. З них випорскується їдкий секрет, який у деяких видів (наприклад, у тропічної Fontana) містить синильну кислоту й пахне гірким мигдалем, в інших - має запах і пекучий смак камфори тощо. У багатьох диплопод при подразненні отрута виділяється у вигляді краплини, а в деяких із силою випорскується на відстань до 75 см у кожен бік, як, наприклад, у таїтянського виду Rhinocrinus salvo та в деяких ківсяків.
Травна система, як і в інших багатоніжок, має вигляд прямої трубки; видільна система, як і в губоногих, представлена парою мальпігієвих судин. Функцію накопичення екскретів виконує жирове тіло.
Кровоносна система подібна до такої в губоногих, але відсутня черевна судина. У перших чотирьох сегментах серцеві камери мають по одній парі остій, а в усіх інших - по дві.
Трахейна система починається парою стигм, які розташовані біля основи ніг на кожному сегменті, крім кількох передніх. Кожна стигма веде в мішкоподібне розширення, від якого відходять більш- менш розгалужені трахеї, що постачають кисень в органи відповідного сегмента. На відміну від губоногих і комах, у диплопод єдина трахейна система не утворюється.
Нервова система є типовою для трахейнодишних. Особливість її будови полягає в тому, що черевний нервовий ланцюжок у шийному та перших трьох тулубних сегментах містить по одному парному ганглію, а в диплосомітах - по два.
Органи чуття. По боках голови в багатьох диплопод є скупчення простих вічок, хоч є й сліпі види. На вусиках і гнатохілярії розташовані численні шипоподібні та кеглеподібні сенсили, які, напевно, є органами хімічного чуття. У багатьох диплопод по боках голови між вусиками й вічками є так звані темешварові органи - ямки із чутливими клітинами, вірогідно, це органи слуху чи нюху. Тактильні функції виконують чутливі щетинки, розсіяні по вусиках, тулубу та ногах.
Статева система. Жіноча й чоловіча гонади непарні, мають вигляд видовжених мішечків, вони продовжуються в непарний канал (яйцепровід або сім'япровід), який потім роздвоюється й відкривається па
рою отворів на третьому тулубному сегменті, на відміну від губоногих і комах, у яких статеві отвори завжди розташовані на задніх сегментах.
Розмноження. Запліднення сперматофорне. Розвиток проходить за типом анаморфозу: з яйця виходить личинка з трьома сегментами, що мають ноги, та з кількома безногими (рис. 350). При наступних линяннях з'являються ноги на раніше безногих сегментах, а попереду тельсона - нові безногі сегменти, і цей процес триває все життя. У деяких видів диплопод, зокрема в ківсяка Ommatojulus sabulosus, відкрито унікальне у тваринному світі явище періодоморфозу, а саме - здатність дорослих самців після чергового линяння перетворюватися на ювенільну (личинкову) форму. При цьому утворюються так звані "вставні самці". Це продовжує загальну тривалість життя таких особин у півто- ра-два рази та, як вважають, забезпечує виживання популяції в несприятливих умовах.
Рис. 350. Шестинога личинка ківсяка (з Догеля): 1 - тельсон; 2 - голова; 3 - антена; 4 - зачатки ніг; 5 - нога
Диплопод умовно можна поділити на дві групи. До однієї входять дрібні (2-4 мм) тварини з м'яким покривом, що об'єднані в ряд Китичники (Polyxenida) (рис. 351), до другої належать так звані тисячоніжки (насправді, ніг у них значно менше, наприклад, в однієї з найбільших диплопод - сейшельського ківсяка, що має 175 тулубних сегментів, ніг лише 139 пар). Для другої групи характерні міцні, багаті на карбонат кальцію покриви. Існує велика кількість рядів тисячоніжок (понад 10), найбільш поширеними є представники рядів Ківсяки, Полідесмові, Гломернди (рис. 352).
Рис. 351. Китичник Polyxeniis lagurus (з Кроме)
Рис. 352. Двопарноногі:
а - гломерида Glomeris marginata (з Кроме); б - полідесміда Strongylosoma stigmatosum; в - ківсяк Rhinocrinus sp. (з Гілярова)
Однією з найбільш відомих і вивчених груп двопарноногих є ряд Ківсяки (Julida). їхнє тіло циліндричне, з великою кількістю (не менше 30) тулубних сегментів. По відкритій поверхні вони рухаються повільно, при цьому скорочення м'язів ніг є хвилеподібним, спереду назад. Вони також легко риються в листяному опаді та ґрунті, заглиблюючись у нього при підсиханні поверхневих шарів.
Ківсяки населяють листяний опад, іншу органіку, що розкладається, деякі постійно живуть у ґрунті або під корою дерев і гниючих пнів. Багато видів оселяються на окультурених територіях і в закритому ґрунті. Європейський вид Archiboreojulus pallidus, поширений і в Україні, стає небезпечним шкідником овочевих культур на городах і в тепличних господарствах, досягаючи чисельності понад 1500 особин/м2. У тропічних регіонах великих ківсяків використовують в їжу.
Представники ряду Гломериди (Glomerida) (їх ще звуть броненосцями) зовні схожі на мокриць. У них коротке тіло із широкими твердими тергітами, покриви блискучі, голі, з яскравим малюнком. Довжина досягає 10 мм за ширини 5 мм. Гломериди дуже вологолюбні, захищаючись від висихання вони мають здатність згортатися в щільну кульку й у такому стані перебувати впродовж годин і навіть днів. Найпоширеніший в Україні вид Glomerula hexasticha - звичайний мешканець грабових лісів.
Диплоподи в основному - сапрофаги, хоч серед них є хижаки та види із сисним хоботком. Вони відіграють значну роль як первинні деструктори мертвого рослинного матеріалу у процесах підтримання
природної родючості ґрунтів. Деякі види - факультативні фітофаги й можуть пошкоджувати коріння культурних рослин, паростки, насіння, псувати ягоди. Незважаючи на наявність у диплопод отруйних залоз і прихований спосіб життя, їх охоче поїдають земноводні та птахи, особливо шпаки.