ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)

ПІДТИП ТРАХЕЙНОДИШНІ (TRACHEATA)

НАДКЛАС ШЕСТИНОГІ (HEXAPODA)

КЛАС КОМАХИ (INSECTA), АБО ВІДКРИТОЩЕЛЕПНІ (ECTOGNATHA)

ПІДКЛАС КРИЛАТІ (PTERYGOTA)

До крилатих комах належить більшість видів. Вони мають розвинені крила, проте в частини видів крила зазнають редукції чи зовсім зникають у зв'язку з прихованим чи паразитичним (наприклад, воші) способом життя. Окрилені особини (імаго), як правило, не линяють (за винятком одноденок). За характером метаморфозу комахи поділяються на дві великі групи.

Комахи з неповним метаморфозом (Hemimetabola)

Ряд Одноденки (Epheme- roptera). Відомо близько 200 видів, в Україні - понад 100. Це комахи різноманітних розмірів (від кількох міліметрів до 4—5 см).

Рис. 381. Одноденка звичайна (Ephemera vulgata) (з Догеля): а - наяда; б - субімаго; в — імаго

Тіло імаго видовжене, ротові органи редуковані (імаго не живляться, проте здатні пити воду). Мають антени у вигляді коротеньких щетинок; є пара великих складних очей і три прості вічка. Крила сітчасті, задня пара, як правило, менша за передню, інколи зовсім редукована (рис. 381). Черевце видовжене, на кінці несе пару довгих щетинкоподібних церок і часто непарний парацерк.

Розвиток відбувається у прісних водоймах за типом архіметаболії: з яйця виходить перєдличинка майже з гомономною метамерією й недорозвиненими антенами, хвостовими нитками й очима. Після линяння вона переходить у личинку, яка має вже цілком сформовані антени й хвостові нитки, фасеткові очі, зачатки трахейних зябер. На п'ятій-шостій стадіях з'являються зачатки крил, і личинка перетворюється на німфу, яка має трахейні зябра. З німфи останньої стадії виходить статевонезріла крилата особина — субімаго, яка линяє й перетворюється на статевозрілу фазу - імаго. Живлення личинок дуже різноманітне - є хижі форми, фільтратори, види, що живляться детритом, мулом тощо. Розвиток триває від кількох місяців до двох-трьох років.

Запліднення й відкладання яєць у більшості видів відбуваються через кілька годин після утворення імаго. Дорослі після цього гинуть, звідки й назва "одноденки". В Україні найпоширенішою є двокрила одноденка Сіоєоп dipterum. Личинки та німфи одноденок - важливий компонент живлення багатьох видів прісноводних риб, особливо коропових.

Ряд Тарганові (Blattoptera). Відомо понад 3 тис. видів, в Україні - близько 20 видів. Довжина їх становить від 1 до 10 см. Тіло сплющене в дорсовентральному напрямі. Ротові органи гризучі, антени довгі, нитчасті, очі складні, добре розвинені. Передні крила потовщені, шкірясті, перетворені на надкрнла; задні перетинчасті, у частини видів редуковані. Черевце складається з восьми-десяти сегментів (рис. 376).

Тарганові живуть переважно у тропіках і субтропіках, живляться в основному рослинними чи тваринними рештками. В Україні відомі два синантропні види тарганів - рудий тарган, або прусак (Blatella germanica) 10-13 мм завдовжки й чорний тарган (Blatta orientalis) 30 мм завдовжки. Обидва види тропічного походження, тому в Україні мешкають виключно в теплих приміщеннях, де живляться харчовими залишками, можуть пошкоджувати книги, шкіряні вироби тощо. Вони відомі як механічні переносники дизентерійної палички, збудника черевного тифу, яєць гельмінтів (волосоголовець, гострик і ін.). Останнім часом у містах поширився більш великий (близько 50 мм завдовжки) американський тарган (Periplaneta атегісапа). У лісах поширений звичайний лапландський тарган (Ectobius lapponicus), що живиться лишайниками, листяним опадом тощо.

Ряд Богомолові (Mantoptera). Усього налічується понад 2 тис. видів, поширених переважно у тропіках. В Україні відомі шість видів, в основному у Криму.

Це великі за розмірами (до 15 см) хижі комахи. Тіло видовжене, іноді розширене; голова трикутна, з гризучим ротовим апаратом, довгими джгутоподібними антенами та великими очима, може повертатись майже на 360°. Передньогруди видовжені, мають хапальні передні ноги характерної будови. Передні крила перетворені на надкрила, звужені; задні - віялоподібні, перетинчасті, іноді редуковані. Черевце складається з 10 сегментів (рис. 382).

Рис. 382. Богомол звичайний [Mantis religiosa) (з Правдіна)

Богомоли - хижаки, що чатують здобич (переважно комах), сидячи нерухомо на пагонах, корі тощо. Вони мають захисне забарвлення та паличко- або листкоподібну форму тіла. Звичайний богомол Mantis religiosa живе в Криму, степовій і лісостеповій зонах України. Він сягає довжини 75 мм. Більшість видів богомолів занесено до Червоної Книги України.

Ряд Терміти (Isoptera). Об'єднує комах, що ведуть суспільний спосіб життя та характеризуються поліморфізмом особин (рис. 383). Відомо близько 2,5 тис. видів, в Україні - один.

Довжина тіла становить від кількох міліметрів до 2-3 см. Ротові органи гризучі, очі невеликі, добре розвинені лише у статевих особин, у нестатевих часто відсутні. Груди плоскі. Дві пари видовжених приблизно однакових перетинчастих крил з поздовжнім жилкуванням розвинені лише у статевих особин. Черевце має 10 сегментів.

Терміти - суспільні комахи. У сім'ї є пара статевих особин ("цариця" та "цар") і від кількох сотень до кількох мільйонів нестатевих безкрилих особин, не здатних до розмноження, які зазвичай поділені на касти: робітників, солдатів тощо. Крім того, в термітнику в певні періоди (перед роїнням) виводяться досить багато крилатих самок і самців; вони відправляються у шлюбний політ, після якого гуртуються попарно, відгризають собі крила й засновують нові колонії. Важливу роль у регуляції суспільного життя термітів відіграють феромони.

Терміти будують гнізда у ґрунті, гнилій деревині, кроні дерев. Глиняні термітники у тропічних місцевостях досягають висоти 5 м і більше. У пустелях, навпаки, гнізда термітів сягають у глиб землі на 12-15 м.

Рис. 383. Різні касти терміта Reticulitermes lucifugus (з Догеля): а - робітник; б - солдат; в - крилата статева особина;

г - самка, що скинула крила після парування; д — самка під час відкладання яєць

Багато видів термітів поїдають тваринні й рослинні рештки. Деякі розводять у гніздах спеціальні види грибів, які й споживають. Самостійно живляться лише робочі особини, вони ж годують виділеннями слинних залоз статевих особин, солдатів і німф молодших стадій. Найбільш спеціалізовані види споживають деревину (целюлозу). В їхньому кишечнику живуть джгутикові ряду Hypermastigida, які виділяють фермент целюлазу. Цей фермент розкладає клітковину, самі терміти його не виробляють. Крім того, в багатьох видів знайдено симбіотичні азотфіксуючі бактерії - додаткове джерело білків.

Терміти - тропічні та субтропічні мешканці.

Лише деякі види заходять у зони помірного клімату.

У степовій зоні України відомий середземноморський терміт Reticulitermes lucifugus, який може руйнувати дерев'яні споруди, знищувати книги тощо. Описано випадок, коли в Південній Африці терміти повністю зруйнували ціле місто з дерев'яних будівель. У природі терміти відіграють важливу роль у ґрунтоутворенні.

Рис. 384. Прямокрилі (з Правдіна, зі змінами):

а - зелений коник (Tettigonia viridissima); б - степовий цвіркун (Gryllus desertus); в - вовчок, або капустянка (GryUotalpa gryllotalpa)

Ряд Прямокрилі (Orthoptera). До цього ряду належить понад 20 тис. видів, з них в Україні - близько 200 видів.

Прямокрилі характеризуються гризучими ротовими органами, двома парами крил, з яких передні шкірясті, вузенькі й прямі (звідки назва ряду) й виконують функцію надкрил, а задні - широкі, перетинчасті, у спокійному стані віялоподібно складені під надкрилами. Задні ноги стрибальні, черевце десятичленикове (рис. 384).

Особливість прямокрилих - здатність до утворення та сприйняття звуків. Звукові сигнали мають специфічну для певного виду частоту та амплітуду коливань. У коників звуковий апарат розташований на надкрилах: це система зазубрених жилок, які труться одна об од ну. Органи слуху розташовані на гомілках передніх ніг. У сарани звуки утворюються внаслідок тертя зубчиків задніх ніг по жилках надкрил, а органи слуху розташовані з боків першого грудного сегмента.

До прямокрилих належать коники, цвіркуни, вовчки з довгими джгутоподібними антенами й довгим ножеподібним яйцекладом у самок і саранові з короткими антенами. Найпоширенішими в Україні є зелений коник (Tettigonia/iridissima) 4 см завдовжки і домовий цвіркун (Acheta domestica), що живе в будівлях. Капустянка, або вовчок (Gryllotalpa gryllotalpa) 5 см завдовжки населяє вологі ґрунти і є небезпечним шкідником городніх культур, в яких руйнує коріння та підземні пагони.

У плавнях річок розмножується азіатська сарана (Locusta migratona). У роки масових розмножень німфи збираються у зграї (куліги), що налічують мільярди особин і мають сумарну масу в сотні тисяч тонн. У пошуках їжі дорослі особини перелітають на кілька сотень кілометрів, виїдаючи на своєму шляху всю рослинність. Крім азіатської, відомо ще багато видів сарани на всіх континентах світу. Збитки від сарани обчислюються в десятки мільярдів доларів щорічно.

Ряд Воші (Anoplura). Сюди належать близько 200 видів ектопаразитів ссавців від 0,4 до 6 мм завдовжки. Ротові органи колючо-сисні, в частини видів є два прості вічка; вусики вкорочені. Усі сегменти грудей злиті між собою, крила відсутні, ноги міцні, на кінцях з кігтями, які можуть складатись як складений ніж, і це пристосування слугує для прикріплення до волосся. Тіло сплющене у дорсовентральному напрямі (рис. 385).

Рис. 385. Одежна воша (Pediculus humanus humanus) (з Гілярова): а - доросла комаха; б - яйце (гнида)

Кожен вид воші може жити на тілі одного або кількох споріднених видів хазяїв. Відомі свиняча, бичача та інші воші сільськогосподарських тварин. На людині паразитують площиця, або лобкова воша (Phthirus pubis), яка не переносить збудників захворювань, та людська воша (Pediculus humanus), що утворює два підвиди - головну та одежну. Цей вид - переносник таких небезпечних захворювань, як висипний і поворотний тиф.

Ряд Рівнокрилі (Homoptera) включає понад 30 тис. видів, з них в Україні відомо біля 3 тис. Усі вони живляться соком рослин і мають колючо-сисний ротовий аппарат, дві пари однакових за жилкуванням крил, причому задні крила менші, ніж передні, іноді зовсім відсутні. У червеців і деяких поколінь попелиць крил взагалі немає (рис. 386). У більшості розміри тіла коливаються від 0,1 до кількох міліметрів, і лише деякі цикади досягають 6-8 см.

До них належать цикади з добре розвиненими крилами (рис. 386, а, б). Самці багатьох видів цикад здатні до цвірчання, органи звуку й слуху в них розташовані на нижній поверхні задньо грудей. Німфи живуть у ґрунті, де ссуть соки з коріння або наземних частин рослин. Серед них відомі деякі шкідники культурних рослин і переносники вірусів сільськогосподарських культур. У Криму й південній частині степів України живуть кілька видів співочих цикад, наприклад, Lyristes plebeja довжиною до 5 см.

Листоблішки - дрібні комахи, зовні подібні до цикад, як правило, із стрибальними ногами. Яблунева медвяниця (Psylla mali) висисає навесні соки з бруньок яблунь, що приводить до засихання останніх. Як і попелиці, утворюють падь.

Рис. 386. Рівнокрилі

(з Гілярова, зі змінами): а - звичайна цикада (Lyristes plebeja); б - її личинка; в, г - крилата та безкрила самки попелиць, відповідно;

д - кропивний червець (Orthezia urticae); e - колонія каліфорнійської щитівки (Diaspidiotus perniciosus) на корі дерева:

1 - самка; 2 — самець

Попелиці - дрібні крилаті або безкрилі комахи з дуже ніжними покривами (рис. 386, в, г). Вони мають складні цикли розмноження: влітку існують партеногенетичні покоління, восени відбувається двостатеве розмноження. Запліднені яйця, вкриті товстою оболонкою, зимують. Попелиці смокчуть соки з надземних і підземних частин рослин. Через дуже тонкі покриви вони випаровують багато води, тому ссуть багато соків, і частина цукрів, не засвоюючись, виділяється з екскрементами. Такі солодкі виділення звуться "падь". Ними живиться багато інших комах, у тому числі мурашки, які захищають попелиць від ворогів (приклад мутуалізму). Багато видів попелиць є серйозними шкідниками. Так, завезена з Америки коренева попелиця винограду, або філоксера (Viteus vitifolii), викликає масову загибель виноградної лози. Відомі й шкідники плодових культур - американська кров'яна попелиця та зелена яблунева попелиця; шкідник буряків - чорна бурякова попелиця та ін. Багато видів попелиць виділяють специфічні речовини, які спричинюють патологічне розростання тканин рослин навколо тіла комахи - гали.

Кокциди включають дві групи: червеців і щитівок. Це дрібні комахи з різким статевим диморфізмом (рис. 386, д, е). Самці крилаті, а самки - безкрилі, часто нерухомі, з редукованими ногами, вкриті восковими захисними виділеннями у формі лусочок або щитків.

На гілках яблунь часто зустрічається комоподібна щитівка (Lepidosaphes ulmi), тіло якої прикрите щитком у вигляді коми. Дуже небезпечного шкідника плодових культур - каліфорнійську щитівку (Diaspidiotus perniciosus) східноазійського походження, яку колись було завезено до Північної Америки, тепер знайдено на півдні України.

Захисні речовини деяких видів кокцид є цінною промисловою сировиною. Деякі тропічні види, наприклад Tachardia lacca, виділяють лакоподібну речовину шелак, яку використовують для ізоляції тоненьких проводів. З багатьох видів видобувають червону фарбу кармін, що застосовується в харчовій і текстильній промисловості й при наукових дослідженнях. В Україні цю речовину виділяє польська кошеніль (Margarodes polonicus). З виду Ericerus pela в Китаї та Японії видобувають лак для покриття художніх виробів.

Ряд Напівтвердокрилі, або Клопи (Hemiptera) налічує понад ЗО тис. видів, в Україні - понад 800.

Ротові органи колючо-сисні, вусики три-п'ятичленикові, основна частина передніх крил шкіряста, поблизу верхівки крила перетинчасті, задні - також перетинчасті, складені під передніми, у частини видів редуковані (рис. 387). Є пара грудних пахучих залоз, що виділяють відлякуючу речовину, основою якої є циміцинова кислота; у водних і деяких хижих форм ці залози редуковані.

Рис. 387. Напівтвердокрилі (з Догеля, зі змінами):

а - переднє крило клопа-щитника; б - постільний клоп Cimex lectularius; в - шкідлива черепашка Eurygaster integriceps:

1 - тверда частина крила; 2 - м'яка

Серед клопів є багато рослиноїдних форм, що висмоктують соки з рослин. Особливо небезпечні шкідники зернових - клопи-черепашки (шкідлива черепашка Eurygaster integriceps, маврська Е. тайга, австрійська E. austriacus). Хижі клопи (родина Reduviidae та ін.) полюють на комах, у тому числі й на шкідливих. Деякі з них перейшли до живлення кров'ю теплокровних тварин, у тому числі й людини (Rhodnius, Triatoma). У тропічній Америці вони є специфічними переносниками важкого захворювання (хвороба Чагаса), яку спричинює Trypanosoma cruzi. У житлових приміщеннях по всьому світі зустрічається кровосисний вид - блощиця ліжкова (Cimex lectularius). Багато клопів перейшли до життя у прісних водоймах. Це переважно хижаки, що дихають атмосферним повітрям. Серед них широко відомі гладун (Notonecta glauca), водяний скорпіон (Nepa cinerea), ранатра (Ranatra linearis).

Ряд Бабки (Odonata) об'єднує близько 5 тис. сучасних видів дуже спеціалізованих хижаків. В Україні відомо близько 100 видів.

Імаго мають видовжене тіло, гризучі ротові органи, дві пари перетинчастих крил, великі фасеткові очі. Антени короткі. На гомілках і стегнах є шипи, за допомогою яких утримується здобич (рис. 388). Імаго полюють на льоту на різних комах, яких можуть подолати. Політ здійснюється за допомогою плевральних м'язів, які кріпляться до основи кожного з крил, і кожне крило рухається самостійно, що забезпечує високу маневреність польоту. Такий механізм літального апарату відомий лише в бабок.

Рис. 388. Бабки (з Догеля): а - коромисло Aeschna, б - його личинка

Яйця самки відкладають у прісні водойми. Личинки - наяди - також хижаки, захоплюють здобич видовженою нижньою губою ("мас- ка"). Органи дихання - трахейні зябра, які або у вигляді трьох листочків розмішуються на кінці черевця, або містяться в задній кишці. В Україні живуть порівняно невеликі за розмірами лютки (Lestes), стрілки (Coenagrion) та красуні (Calopteryx), які у спокої складають крила вздовж тіла, та великі яскраво забарвлені бабки (Cordulia), коромисла (Aeschna) тощо, у яких крила спрямовані в різні боки й не складаються. Частину видів занесено до Червоної Книги України.

Комахи з повним перетворенням (Holometabola)

Ряд Твердокрилі, або Жуки (Coleoptera) налічує понад 300 тис. сучасних видів. У фауні України кількість видів жуків досі повністю не встановлено, вважають, що їх існує близько 15 тис. видів. Розміри коливаються в широких межах - від 0,3 мм у жуків-пірчастокрилок до 150 мм у Геркулеса.

Ротові органи гризучого типу. Передня пара крил перетворена на тверді надкрила, які прикривають другу пару перетинчастих крил. У частини видів, які живуть на поверхні ґрунту (туруни, чорнотілки тощо), друга пара крил редукована, й вони до польоту не здатні. Ноги жуків, як правило, видовжені, бігальні; у водяних видів - плавальні (плавунець), у ґрунтових - копальні (гнойовики), у деяких - стрибальні (листоблішки) або прикріпні (самці плавунців) тощо. Личинки з більш- менш розвиненими грудними ногами, рідше - червоподібні.

Багато видів живляться гнилою деревиною (личинки златок, вусачів та ін.); пошкоджують різні шари кори живих дерев (короїди), живляться зеленими частинами рослин (листоїди, до яких належить колорадський жук Leptinotarsa decemlineata - відомий шкідник картоплі, хлібні жуки-кузьки, довгоносики, травневий хрущ Melolontha melolontha та ін.) або корінням (личинки коваликів і чорнотілок). Велика група жуків вживають в їжу гній (гнойовики) або рештки мертвих тварин (трупоїди). Є багато хижаків (туруни, сонечки тощо), які живляться різноманітними безхребетними.

Рис. 389. Жуки:

а - колорадський жук (Leptinotarsa decemlineata); б - його личинка; в - плавунець (Dytiscus marginatus); г — його личинка

Паразитичні форми серед жуків зустрічаються досить рідко: личинки жуків-майок і шпанок паразитують у гніздах одиночних бджіл, кубушках (ворочках) саранових тощо. Бобровик, або боброва блоха (Platypsyllus castoris), живе на річковому бобрі й живиться лусочками його шкіри.

Досить багато жуків живуть і розвиваються у прісних водоймах. Це хижі плавунці (Dytiscidae), які досягають довжини 30-40 мм і полюють у товщі води, й невеличкі вертячки (Gyrinidae), що кружляють по поверхні води, пірнаючи за здобиччю. Личинки цих жуків є хижаками. Жуки-водолюби (Hydrophilidae) - також переважно мешканці водойм, імаго здебільшого рослиноїдні, личинки - хижі. На півдні України живе чорний водолюб (Hydrous piceus), довжина якого досягає 50 мм.

Деяких жуків занесено до Червоної Книги України, зокрема, найбільший вид нашої фауни - жук-олень (Lucanus cervus), самці якого разом з верхніми щелепами сягають 75 мм завдовжки. Личинки цього жука розвиваються у гниючій деревині близько п'яти років і досягають довжини 135 мм.

Ряд Сітчастокрилі (Neuroptera). Відомо близько 5 тис. сучасних видів, в основному це тропічні й субтропічні форми. В Україні існує 70-80 видів.

Цей ряд об'єднує комах з гризучими ротовими органами та двома парами сітчастих крил (рис. 390). Імаго живляться пилком і нектаром рослин або є хижаками. Личинки - хижі, одні з них відкрито повзають у скупченнях жертв (наприклад, личинки золотоочок Chrysopidae серед попелиць), інші будують ловецькі лійки у ґрунті, причому хижак ховається на дні такої ямки й живиться комахами, що потрапляють до неї (мурашині леви (Myrmeleontidae) та ін.). Личинки при заляльковуванні виділяють з анального отвору шовкоподібні нитки - продукт секреції мальпігієвих судин, які утворюють кокон.

Рис. 390. Сітчастокрилі:

а - мурашиний лев Totateres sp, б - його личинка

Рідкісний вид Ascalaphus macaronicus з яскраво забарвленими крилами, що поширений у Криму, занесено до Червоної Книги України. Деякі види застосовуються в біологічній боротьбі з різними видами попелиць (золотоочки), у тому числі із філоксерою (Osmylopa).

Ряд Волохокрильці (Trichoptera) об'єднує понад 3 тис. видів комах середніх розмірів (0,5-4 см). В Україні поки що відомо близько 200 видів.

Зовні імаго нагадують метеликів. На голові розташовані видовжені ниткоподібні вусики, фасеткові очі й три прості вічка. Верхні щелепи відсутні. Є коротенький хоботок, за допомогою якого імаго п'ють воду, проте не живляться. Дві пари перетинчастих крил вкриті густими волосинками (рис. 391).

Рис. 391. Волохокрильці (з Догеля): а - імаго Phryganea striata·, б - личинка Limnophilus у чохлику

Самки відкладають яйця у прісні водойми. Личинки будують захисні чохлики з піщинок, дрібних черепашок м'якунів, камінців, рослинних

фрагментів. Ці частки вони склеюють павутиною, яку виділяють шовковидільні (видозмінені слинні) залози. Личинки волохокрильців - хижаки, вони живляться личинками комах, дрібними ракоподібними тощо, і, у свою чергу, є гарним кормом для риб, наприклад, форелі.

Ряд Метелики, або Лускокрилі (Lepidoptera) - один з найбагатших видами (понад 150 тис.) ряд, що об'єднує комах від 3 до 300 мм у розмаху крил. У фауні України налічується до 8 тис. видів.

Ротові органи імаго перетворені на сисний хоботок. Дві пари перетинчастих крил вкриті лусочками різноманітної форми (рис. 392). Лусочки бувають пігментовані чи безбарвні; в останніх має місце дифракція світла, чим пояснюється переливчасте (оптичне) забарвлення крил багатьох видів. Імаго живляться переважно нектаром квітів і є гарними запилювачами; у частини видів метелики не живляться зовсім, наприклад, у шовковичного шовкопряда.

Личинки (гусінь) мають гризучі ротові органи, три пари грудних ніжок і дві-п'ять пар непочленованих несправжніх черевних ніжок, на кінцях яких розташовані численні кутикулярні гачечки. Слинні залози виділяють шовк. За допомогою шовку гусінь може згортати листки у трубку, будувати павутинні гнізда, спускатись з гілки на гілку тощо. З павутини гусінь частини видів будує кокон, усередині якого заляльковується. Більшість видів у личинковому стані - фітофаги. Деякі живуть у ґрунті, живлячись корінням, найбільше шкоди завдає озима совка Agrotis segetum. У багатьох видів гусінь веде відкритий спосіб життя на кормових рослинах, наприклад, шкідники хрестоцвітних - капустяна совка (Barathra brassicae), капустяний білан (Pieris brassicae). Багато видів уражують плодові сади й ліси. Гусінь таких шкідників живе, як правило, групами в павутинних гніздах (плодові молі (Hyponomeuta), шовкопряд-недопарка (Lymantria dispan та ін.) або всередині згорнутих у трубку листків - частина видів родини листовійок (Torthricidae). Гусінь деяких видів у пошуках поживи переповзає на значні відстані, рухаючись у колоні правильними рядами, наприклад, дубовий похідний шовкопряд (Thaumetopoea processioned), який часто зустрічається в Карпатському регіоні.

Рис. 392. Шовковичний шовкопряд (Bombyx mori) (з Правдіна): а - самець; б - самка; в - гусінь; г - лялечка; д — кокон

Частина видів фітофагів живуть всередині поживного субстрату. Так, гусінь яблуневої плодожерки (Laspegresia pomonella) мешкає всередині яблук, де виїдає насіння й робить ходи в м'якоті. У деревині утворює ходи гусінь деяких видів, наприклад, червиці вербової (Cossus cossus), яка має неприємний запах метилового спирту. Мінери - це гусінь, що вигризає у хлорофілоносному шарі листків ходи різної форми, наприклад, бузкова міль (Caloptilia syringella) та ін.

Гусінь деяких видів живе у водному середовищі. Так, болотяна вогнівка (Nymphula nymphaeata) в личинковому стані живиться листям латаття та інших водних рослин. Вона утворює чохлик з рослинних решток, заповнений повітрям, який носить на собі, подібно до личинок волохокрильців. Гусінь деяких видів живиться шерстю (одежна міль (Tineola bisseliella)), воском у вуликах (вощинна вогнівка (Galleria mellonella)) та деякими іншими речовинами рослинного походження. Деякі види в личинковому стані ведуть хижий або навіть паразитичний спосіб життя.

Понад 5 тис. років людина розводить шовковичного шовкопряда Bombyx mori. Його батьківщиною є Гімалаї, звідти його завезли до Китаю, де почало розвиватись шовківництво. Зараз цей вид культивують в усьому світі; у дикому стані нині він не існує. Кормовою рослиною є шовковиця; гусінь вигодовують у спеціальних приміщеннях. Одна гусінь при заляльковуванні утворює шовкову нитку завдовжки близько 2 км. Шовк широко застосовують у текстильній промисловості, при виробництві парашутів, дирижаблів, у хірургії для зашивання ран тощо.

Переважна більшість видів метеликів шкоди не завдають. Деяких з них застосовують для біологічної боротьби з амброзією, кактусом- опунцією в Австралії тощо. Велика кількість видів, особливо деякі групи булавовусих метеликів, які відрізняються гарним забарвленням, мають естетичне та комерційне значення й охороняються законом у різних країнах. До Червоної Книги України занесено кілька десятків метеликів, наприклад, аполлон (Parnassius apollo), що живе в горах Криму, махаон (Papilio machaon) та ін.

Ряд Двокрилі (Diptera) налічує понад 100 тис. видів й об'єднує комах різноманітних розмірів (0,1-70 мм). В Україні відомо понад 4 тис. видів.

Імаго мають добре розвинені фасеткові очі та одне- три прості вічка, колючо-сисні або лижучі ротові органи. Сегменти грудей повністю злиті, передня пара крил перетинчаста, задня - редукована й видозмінена на була - воподібні дзижчальця - органи рівноваги (рис. 393).

Личинки безногі. У личинок вищих двокрилих (мухи) голова повністю редукована, ротові органи перетворені на гачки, розвинене позакишкове травлення. У нижчих двокрилих (комарі) голова розвинена, і є ротові органи гризучого типу (іноді видозмінені на фільтруючі).

Довговусі (Nematocera) мають багаточленикові вусики, а личини - більш-менш розвинену головну капсулу (мошки, москіти, комарі). Корот- ковусі (Brachycera) з тричлениковими вусиками та безголовими личинками - це мухи, ґедзі, оводи та ін. У більшості коротковусих личинка перетворюється на лялечку всередині своєї шкірки; остання утворює додаткову захисну оболонку - пупарій.

Личинки багатьох довговусих (мошки (Simuliidae), кровосисні комарі (Culicidae), комарі-дзвінці (Chironomidae)) населяють прісні водойми, де живляться як фільтратори або детритофаги, рідше - як хижаки (Corethra, родина Chaoboridae). У водоймах живуть і личинки деяких мух, наприклад Eristalis. Вони мають на задньому кінці телес конічну трубку з дихальцями, за допомогою яких дихають атмосферним повітрям. Усі ці форми, особливо личинки некрововисних комарів з родини Chironomidae, відомі під назвою "мотиль" - важливий компонент живлення риб.

Коротковусі двокрилі в личинковому стані живляться рослинними й тваринними рештками, відіграючи винятково велику роль у збагаченні ґрунту гумусом. Частина з них, переважно родин справжніх мух (Muscidae), наприклад, кімнатна муха (Musca domestica), зелених (Lucilia) і синіх (Calliphora) падальних мух (родина Calliphoridae), а також сірих падальних мух (родина Sarcophagidae) опанували гниючу органіку (смітники, відкриті вбиральні тощо) у місцях життя людини й становлять важливий компонент синантропного комплексу комах.

Рис.393. Двокрилі:

а - самка малярийного комара Anopheles maculipennis під час кровоссання; б - його личинка; в - ктир Philonicus; г - дзюрчалка Syrphus

Рослиноїдні личинки двокрилих ведуть переважно прихований спосіб життя в галах (комарі-галиці (Cecitomyidae)), як мінери (частина видів злакових мух (Chloropidae)) або всередині стебел, суцвіть чи плодів (наприклад, личинка шведської мухи (Oscinella frit) пошкоджує зачатки колосків чи зернівки пшениці, жита та інших злакових).

Серед личинок двокрилих багато хижаків. Личинки одних видів, наприклад, ґедзів (Tabanidae), ктирів (Asilidae) живуть у ґрунті та підстилці, де полюють на різних безхребетних; інших - у трупах, де споживають переважно личинок комах. Личинки багатьох видів родин сріблянок (Leucomyidae) і сирфід (Syrphidae) - спеціалізовані хижаки попелиць, червеців та інших дрібних рівнокрилих, їх застосовують у біологічному методі боротьби із цими шкідниками.

Серед личинок двокрилих поширений також паразитизм, наприклад, личинки мух-тахін (Tachinidae) - паразити інших комах, у тому числі й шкідливих. Під шкірою, у носоглотці, шлунку та кишечнику різних свійських тварин паразитують личинки оводів, завдаючи значної шкоди тваринництву. Личинки мухи Вольфарта (Wolfahrtia magnifica) на півдні України дуже шкодять вівчарству. Вони розвиваються в ранах, попрілостях тощо, роз'їдаючи м'язи до кісток. Відомі випадки ураження ними інших тварин і людини.

Імаго двокрилих живляться переважно пилком і нектаром квітів, багато видів - гарні запилювачі. Є також кровососи. У самок кровосисних довговусих і ґедзів потреба у кровоссанні виникає після запліднення. Кров їм необхідна для розвитку яєць. Самці цих груп комах кров'ю не живляться. У мух-жигалок (Stomoxis) та це-це (Glossina) кровосисами є обидві статі. Комплекс кровосисних комах відомий під назвою "гнус". Більшість з них є переносниками багатьох небезпечних захворювань. Окремі групи кровосисних двокрилих перейшли до ектопаразитизму, деякі з них втратили крила, наприклад, рунець овечий (Melophagus ovinus). Нарешті, імаго оводів зовсім не живляться. Вони живуть недовгий час за рахунок запасів жирового тіла й гинуть після яйцекладки.

Деяких двокрилих, наприклад велетенського ктира (Satanas gigas), що сягає довжини 5 см, занесено до Червоної Книги України.

Ряд Блохи (Aphaniptera) об'єднує понад 2 тис. видів безкрилих кровосисних комах. В Україні їх близько 60 видів.

Тіло сплющене з боків, розміром 1-6 мм. На голові розташовані коротенькі вусики, пара простих вічок (часом відсутні) й колючо-сисний ротовий апарат. Тіло пристосоване для швидкого пересування в покривах ссавців чи птахів. Ноги стрибальні (рис. 394). Імаго живляться лише кров’ю, є видоспецифічними. Кров людини ссе людська блоха (Pulex irritans). Деякі види бліх, пов'язаних з гризунами, є переносниками чуми, інші, переважно тропічні, паразитують у шкірі тварин і людини. Личинки бліх червоподібні, живуть у щілинах підлоги, підстилці нір, гнізд тощо, живляться органічними рештками.

Рис. 394. Блохи (з Догеля):

а - людська блоха Pulex irritans; б - її личинка; в - лялечка

Ряд Перетинчастокрилі (Hymenoptera) включає близько 200 тис. видів, в Україні відомо близько 30 тис. Розміри тіла - від часток міліметра до 6 см.

Це комахи з двома парами перетинчастих крил, причому задні менші, ніж передні. Ротові органи гризучо-лижучі чи гризучо-сисні, нижня губа перетворена на хоботок (рис. 395-397). Перетинчастокрилі поділяються на два різко відмінних один від одного підряди: Сидячо- череві й Стебельчасточереві.

Для сидячочеревих (Symphita) характерне черевце, що має широку основу, якою прикріплюється до грудей (рис. 395, а, б). Личинки мають гризучий ротовий апарат, грудні ніжки (рогохвости) або грудні та шість-вісім пар несправжніх черевних ніжок (пильщики). Личинки - фітофаги; у пильщиків (Tenthredinidae) вони ушкоджують зелені частини рослин (наприклад, сосновий пильщик - Diprion ріпі) і звуться несправжньою гусінню; у рогохвостів (Siricoidea) личинки живуть у деревині хвойних і квіткових рослин.

У стебельчасточеревих (Apocrita) перший черевний сегмент злитий з грудьми, а другий - утворює стебельце, позаду якого розміщена розширена частина черевця (рис. 396, в-д). Личинки безногі. Для них характерне живлення за рахунок комах і павуків - хижацтво та паразитизм, інколи - вторинна фітофагія.

Рис. 395. Перетинчастокрилі (з Длуського): а - сосновий пильщик Diprion ріпі; б - його личинка; в - їздець Trichogramma evanescens на яйці метелика; г- їздець Megarhyssa emarginatoria, що відкладає яйця в личинку рогохвості - шкідника деревних порід; д - пігулкова оса Eumenes несе здобич у гніздо-глечик

Під назвою "їздці" об'єднується велика кількість родин, личинки яких паразитують всередині різних фаз розвитку комах - від яєць до імаго. Серед них до паразитів яєць належать види роду Trichogramma, яких використовують для боротьби з яблуневою плодожеркою та іншими шкідливими метеликами. У гусені шовкопряда-недопарки паразитує Apanteles juluipes; у дорослих кров'яних попелиць - Aphelinus mali. Деякі їздці утворюють гали на рослинах (горіхотворки (родина Cynipidae)). Наприклад, "чорнильні горішки" на листі дубів, з яких раніше виробляли чорне чорнило, утворені дубовою горіхотворкою (Cynips quercusfolii).

Серед стебельчасточеревих виділяють групу жалоносних: у самок яйцеклад перетворений на жало, в яке відкриваються протоки отруйних залоз. До неї належать оси, бджоли, мурашки.

Сфекоїдні оси (родина Sphecidae) паралізують уколом жала в нервові центри різних комах і павуків, переносять їх у спеціальні гнізда, де відкладають на здобич яйця. Гніздо оса зачиняє та маскує. Личинки виходять з яєць і живляться цими своєрідними "живими консервами". Наприклад, амофіл (Ammophilo) паралізує гусінь совок, пелопей (Sceliphron) - павуків. Оси-блискитки (родина Chrysididae) з надзвичайно красивим металічно-блискучим забарвленням відкладають яйця у гнізда риючих ос, їхні личинки з'їдають як личинку хазяїна, так і її їжу - паралізованих членистоногих. Сколії (родина Scoliidae) жалять у черевний нервовий центр личинок великих жуків-носорогів (Oryctes nasicomis), паралізуючи їх. Відразу ж після цього самка відкладає яйце, з якого виходить личинка, що поїдає паралізовану жертву.

Серед жалоносних є досить багато суспільних комах. Складчастокрилі оси (родина Vespidae) будують свої гнізда з перетертих манди- булами і просякнутих слиною деревних волокон, виробляючи речовину, подібну до паперу. Імаго живляться нектаром та іншими цукристими речовинами, а личинок вони вигодовують пережованими комахами. Найпоширеніший в Україні представник цієї родини шершень (Vespa crabro) сягає 3 см завдовжки. Ужалення шершня є небезпечною для життя людини; поблизу пасік вони шкодять, вбиваючи велику кількість робочих бджіл. У поселеннях людини Vespidae загалом корисні, бо знищують синантропних мух.

Надродина Бджолині (Apoidea) включає шість родин і нараховує близько 30 тис видів. Це спеціалізована група перетинчастокрилих, які живляться нектаром і пилком квітів. У них задні ноги перетворені на знаряддя для збирання пилку. Серед них є одиночні та суспільні види. Самки одиночних видів самі будують гнізда зі стільниками, піклуються про потомство, збирають мед і пилок. У суспільних бджіл, крім самців і самок, є ще й робочі особини (статевонезрілі самки), які виконують будівельні роботи, збирають нектар і пилок, вирощують потомство. Такі види бджіл є поліморфними, в їхніх сім'ях спостерігаються складні відносини між особинами, з розподілом функцій. До суспільних бджіл належать медоносна бджола (Apis mellifera) (рис. 396) і джмелі (рід Bombus). Кілька видів бджіл культивуються людиною для отримання меду, воску, прополісу.

Рис. 396. Медоносна бджола Apis mellifera (з Наталі): а - матка; б - робоча бджола; в — трутень

Усі види родини Мурашки (Formicidae), яких понад 10 тис., є суспільними комахами. Робочі особини завжди безкрилі, часто утворюють різні касти. Так, у поширеного у степах України виду Messor clivorum є солдати з дуже великими щелепами та головою й менші за розмірами робітники з нормальними щелепами. Гнізда мурашок розташовані у ґрунті або дуплах дерев. Вид Oecophylla smaragdina, який широко застосовується в Південно-Східній Азії для боротьби зі шкідниками садів, будує гнізда в листі дерев. Робітники стягують краї листків один до одного й підносять до них личинки. Останні продукують за допомогою слинних залоз липкий секрет, яким листя й склеюється.

Більшість мурашок хижаки. В Україні поширена руда лісова мурашка (Formica rufa). Вона та близькі до неї види винищують велику кількість комах - шкідників лісу. У Південній Америці живуть похідні мурашки роду Eciton, одна сім'я яких налічує багато мільйонів особин. Вони не будують постійних гнізд і більшу частину часу свого життя проводять у походах, поїдаючи на своєму шляху не лише безхребетних, але й дрібних хребетних: земноводних, плазунів, ссавців.

Досить значна кількість видів мурашок є фітофагами. Мурашки-женці роду Messor збирають і запасають у гніздах зерна злаків. Тропічні мурашки-листогризи роду Atta заносять частини зелених листків до підземних камер, де на них вирощують особливі види грибів, якими й живляться.

Більшість мурашок вживають в їжу падь попелиць як джерело цукрів. Садова мурашка Lasius niger захищає й розповсюджує шкідливі види попелиць у садах і парках. Синантропний вид фараонова мурашка (Моnоmоmum pharaonis) живе в оселях, де шкодить харчовим продуктам; її завезено з тропіків.

Рис. 397. Руда лісова мурашка (Formica rufa)

Унікальне явище соціального паразитизму відоме лише серед мурашок. У степах і лісостепу України живе мурашка амазонка (Polyergus rufescens). Запліднена самка проникає у гніздо мурашки Formica fusca і вбиває його матку, займаючи її місце. Мурашки-раби вирощують молодь рабовласників, здобувають їжу для всієї колонії та годують дорослих поліергусів, бо останні самостійно живитись не здатні. Коли кількість рабів зменшується, амазонки колонами вирушають у грабіжницькі походи на інші гнізда рабів, де захоплюють лялечок і приносять до себе у гніздо. Раби, що вийшли з лялечок, вважають гніздо амазонок за своє рідне й виконують усі роботи з піклування про молодь амазонок, побудови гнізда та здобування їжі.

Комахи відіграють надзвичайно важливу роль у наземних і прісноводних біоценозах завдяки своїй чисельності, біомасі та різноманітності живлення. Величезним є значення комах у кругообігу речовин. Вони входять до складу багатьох ланцюгів живлення, серед них є споживачі будь-яких органічних субстратів рослинного й тваринного походження, чимало також хижаків і паразитів. У свою чергу, комахи є їжею для безхребетних і хребетних тварин.

Основна маса комах (близько 80 %) - фітофаги, що живляться зеленими рослинами або їхніми рештками. Це представники таких рядів, як прямокрилі, рівнокрилі, жуки, метелики, деякі перетинчастокрилі, багато двокрилих. Комахи споживають усі вегетативні та генеративні органи рослин: листя, трав'янисті стебла й деревину, підземні частини рослин, квіти, пилок, зав'язі, плоди та насіння. Багато комах - личинки мух, коваликів, вусачів, чорнотілок і короїдів - живляться плодовими тілами шляпкових грибів і міцелієм плісневих грибів, які розвиваються у ґрунті, підстилці та гниючій деревині. Багато видів термітів і мурашки-листорізи роду Atta спеціально вирощують у своїх гніздах певні види грибів, плодові тіла яких вони вживають в їжу. Багато комах та їхніх личинок живляться фекаліями, послідом і гноєм (копрофаги): жуки-гнойовики, личинки багатьох видів коротковусих двокрилих і деякі інші. Трупи хребетних і безхребетних споживають некрофаги: жуки-гробарики, личинки коротковусих двокрилих тощо. Комахи - споживачі гниючої органіки та ґрунтових грибів, а також ті, що будують гнізда у ґрунті (мурашки, терміти), відіграють дуже важливу роль у процесах ґрунтоутворення: вони збагачують ґрунт перегноєм і розпушують його.

Хижі та паразитичні комахи є природними регуляторами чисельності популяцій їхніх жертв і хазяїв. Подібну роль відіграють паразити й кровососи хребетних, які до того ж часто є переносниками збудників хвороб (воші, кровосисні клопи й двокрилі, блохи та деякі інші).

Величезну роль відіграють комахи в запиленні квіткових рослин. Більшість покритонасінних рослин є ентомофільними, тобто запилюються комахами. Взаємні пристосування комах і квіткових рослин до ентомофілії розвинулись у результаті взаємопов'язаної (когерентної) еволюції цих груп, починаючи із часу виникнення квіткових рослин (середина крейдяного періоду). Основні групи запилювачів становлять нектаро- та пилкоїди: бджоли й джмелі з перетинчастокрилих, більшість метеликів і двокрилих, деякі жуки та ін.

Щодо людини та її господарства комахи також відіграють велику роль. Вони запилюють велику кількість видів культурних рослин, перш за все майже всі види фруктових дерев та ягідних чагарників, а також бобові, хрестоцвітні та багато інших. Деякі рослини зовсім не можуть розмножуватись без спеціальних запилювачів. Так, високоврожайна конюшина, яку вирощували в Новій Зеландії, не давала насіння, доки туди не завезли джмелів - спеціальних запилювачів конюшини.

Із давніх часів людина розводить деякі види комах для одержання цінної продукції. Перш за все, це медоносна бджола (Apis mellifera), яка дає людині мед, прополіс, пергу, маточкове молочко, віск. Розведення шовковичного шовкопряда (Bombyx mori) та одержання з нього натурального шовку - важлива галузь народного господарства багатьох країн.

Людина використовує й деякі інші продукти життєдіяльності комах. Кармін - червоний барвник, який одержують з деяких видів че- рвеців: у Європі - з польської кошенілі (Porphyrophora polonica), в Америці - з мексиканської кошенілі (Coccus cacti). Шелак - цінний технічний продукт, який виділяє лаковий червець (Laccifer lacca), використовується як дуже тонке покриття для ізоляції в електотехніці, медицині, при фонографічних записах.

Велике значення мають комахи в сільському та лісовому господарствах у зв'язку з розвитком біологічних заходів боротьби з ко- махами-шкідниками. Для цього використовують хижих і паразитичних комах - ентомофагів (тобто тих, що живляться комахами). Деякі види (їздці, риючі оси, хижі клопи та жуки, сітчастокрилі) спеціально акліматизують або розводять у біолабораторіях і випускають у сади, городи, на поля.

Ефективним є застосування комах для переробки відходів тваринництва. Найчастіше використовують два види мух-копрофагів: Musca domestica та Protophormia terraenovae - для переробки свинячого гною та курячого посліду. Потомство однієї пари мух дає біомасу 625 та 1,8 тис. т відповідно. У результаті біологічної переробки гною можна одержати відразу і цінний кормовий продукт, який містить білки тваринного походження, і відмінне добриво. Муку з личинок мух успішно використовують як кормовий додаток у тваринництві.

Комахи - досить зручний об'єкт для найрізноманітніших наукових досліджень з біології, екології, генетики, фізіології, токсикології, біохімії, біофізики. Цьому сприяє легкість їх розведення, невибагливість, короткий життєвий цикл. З початку XX ст. і до наших днів плодова мушка Drosophila melanogaster є важливим об'єктом класичних досліджень з генетики.

Разом з тим, багато видів комах-фітофагів шкодять культурним рослинам, завдаючи великих збитків господарству, особливо рільництву. Десятки тисяч видів шкідників спустошують посіви культурних рослин, псують дерева в садах і лісах. Особливо небезпечні періодичні масові розмноження комах-шкідників, характерні для саранових, деяких видів попелиць, метеликів, жуків тощо.

Особливу групу становлять комахи - шкідники продовольчої сировини як рослинного, так і тваринного походження. Комірні довгоносики, шашлі, вогнівки, облудники, мукоїди псують зерно, борошно, крупи, насіння трав, рослинну та лікарську сировину, борошняні вироби. Шкіроїди пошкоджують шкіру, хутро, кокони шовкопрядів, м'ясні продукти; шубна міль - хутра, тканини та вироби з натуральних, а іноді й синтетичних матеріалів.

Серед комах є чимало паразитів тварин і людини. Ектопаразитами людини і ссавців є кровосисні комахи: блохи, воші, деякі клопи, а також різні двокрилі (гнус): комарі, мошки, москіти, мокреці, ґедзі. Ці комахи не лише дошкуляють тваринам і людині своїми укусами, але й переносять збудників небезпечних хвороб (хвороботворні бактерії, віруси, найпростіші й навіть деякі паразитичні черви). Проте існують й такі переносники хвороб, які не є паразитами. Наприклад, кімнатна муха, яка переносить на своєму тілі збудників кишечних захворювань людини.

Серед комах є й ендопаразити ссавців (на фазі личинки). Це оводи, деякі мухи (наприклад, вольфартова муха), личинки яких паразитують у тілі свійських тварин (овець, коней, великої рогатої худоби), завдаючи значних збитків тваринництву.