ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ОНІХОФОРИ (ONYCHOPHORA)

КЛАС ПЕРВИННОТРАХЕЙНІ (PROTRАСІIEATА)

Первиннотрахейні знаходять оптимальні для життя умови (крім вологості, ще й постійну температуру) у підстилці тропічних і субтропічних лісів, під камінням і корчами, у різних укриттях поблизу води. Вони є дуже чутливими до висихання, тому в більш сухих місцях зариваються глибше у ґрунт.

Розміри коливаються від 2 до 15 см. Більшість видів має темно- коричневе або коричневе забарвлення, але є й зелені, синьо-зелені, помаранчеві, блакитні, однотонні або зі смугами чи плямами.

Будова. Тіло первиннотрахейних є червоподібним, видовженим, циліндричним, дещо сплющеним на черевному боці, без чіткої межі воно поділяється на голову та тулуб. Зовні тіло має кільчастість, яка не відповідає справжній сегментації (рис. 398).

Рис. 398. Оніхофори (з Кроме):

а - зовнішній вигляд Paraperipatus amboinensis; б - передня частина тіла Peripatoid.es novae-zealandiae:

1 - нога; 2 - навколоротові сосочки; З - щелепи; 4 - бічні сосочки; 5 — антена

Голова несе три пари непочленованих придатків. Попереду видаються дві довгі антени. Біля Їхньої основи на спинному боці в більшості оніхофор розташована пара очей. На черевному боці перед ротовим отвором лежать два м'язисті вирости, кожен з них має міцну склеротизовану пластинку із зазубреними краями - щелепу. Обабіч рота є коротенькі вирости у вигляді сосочків, які мають на кінцях отвори слизових залоз. При подразненні з них випорскується струмок липкого слизу. У такий спосіб украй повільні оніхофори оволодівають здобиччю - дрібними комахами, павуками тощо, яких вони склеюють і знерухомлюють. Водночас це й органи захисту.

На тулубі розташовані від 13 до 43 пар ніг, задня пара іноді редукована. Кожна нога - це простий м'язистий виріст тіла з двома кігтиками (звідси й назва типу, з грец. опух - кігтик, phora - несучий).

Шкірно-м'язовий мішок. Зовні тіло вкрите тонкою кутикулою 1-3 мкм завтовшки, під якою лежить шар епітелію, а під ним - товстий шар волокнистої сполучної тканини. Покриви не захищають оніхофор від висихання, але й не змочуються завдяки наявності дрібних сосочків - мікропапіл, на верхівках яких є добре розвинена міцна кутикула. Під покривами розташовані м'язи: шар кільцевих, два шари косих, що перехрещуються, та два поздовжніх, які разом утворюють справжній суцільний шкірно-м'язовий мішок. Крім того, є добре розвинені дорсовентральні м'язи (рис. 399).

Кутикула оніхофор не виконує функції екзоскелета, вона м'яка й еластична. Замість неї опорну функцію несуть покриви разом з волокнистою сполучною тканиною. Змінюючи завдяки роботі м'язів товщину та довжину окремих ділянок тіла, оніхофори заповзають у вузькі щілини або прокладають ходи у ґрунті, як це роблять дощові черви.

Порожнина тіла. Поздовжній шар м'язів обмежує порожнину тіла, яка за походженням є мішаною, або міксоцеллю, і не має власної вистилки. Вона заповнена гемолімфою.

Травна система має досить просту будову. Ротовий отвір розташований на черевному боці голови на дні передротової порожнини, яка може відкриватись і закриватись завдяки наявності віночка шкірних виростів (сосочків), що утворюють її зовнішню опуклу стінку. На дні передротової порожнини, як уже згадувалося, на невеликих м’язових валиках розміщена пара серпоподібних щелеп, які рухаються спеціальними м'язами вперед і назад, розриваючи здобич. Сюди ж відкривається непарна протока двох великих слинних залоз, секрет яких потрапляє на здобич, і вже тут починається її перетравлення. Ектодермальна передня кишка, складається з м'язистої глотки та стравоходу, далі йде ентодермальна середня кишка. Вона тягнеться у

вигляді недиференційованої трубки через усе тіло, переходячи в коротеньку ектодермальну задню кишку, яка відкривається анусом на задньому кінці тіла. Оніхофори - ненажерливі хижаки, й поїдання соковитих комах і павуків компенсує їм витрати вологи.

Видільна система представена метамерними целомодуктами.

Кожен целомодукт складається із целомічного міхурця, в який відкривається лійка, остання продовжується у звивистий каналець. На кінці канальця є розширення — сечовий міхур, який відкривається видільним отвором біля основи кінцівки. Частина каналу вкрита війчастим епітелієм. Органи виділення є в усіх сегментах тулуба, крім двох останніх, де розташовані статеві отвори.

Кровоносна система незамкнена, дуже спрощена, від неї залишається лише довга трубкоподібна судина - серце, що лежить над кишечником. Задній кінець серця сліпо замкнений, передній відкритий, по боках є парні метамерні отвори - остії, через які гемолімфа засмоктується в серце.

Остії мають клапани, завдяки яким при пульсації серця гемолімфа рухається вперед і не витікає через його бічні отвори, а через передній кінець виливається в міксоцель. Серце лежить у перикардії - частині міксоцелі, відокремленій від загальної порожнини тіла тоненькою неповною перегородкою - діафрагмою.

Рис. 399. Внутрішня будова самки Peripatoides novae-zealandiae (з Догеля, зі змінами):

а - розтин тіла; б - зріз через стигму та пучок трахей: 1 - антена; 2 - бічні сосочки; 3 - надглотковий ганглій; 4 - глотка;

5 - стравохід; 6 - середня кишка; 7 - черевний нервовий стовбур; 8 - протока слинної залози; 9 - слизовидільна залоза;

10 - матка із зародками; 11 - тулубна ніжка; 12 - яєчник; 13 - анальний отвір; 14 - яйцепровід;

15 - нервові комісури; 16 - протока слизовидільної залози; 17 — очі

Дихають оніхофори всією поверхнею тіла та через трахеї, які починаються численними безсистемно розташованими на поверхні тіла стигмами. Кожна стигма веде в пучок нерозгалужених сліпо замкнених на кінцях трахейних трубочок, які омиваються гемолімфою (рис. 398, в).

Нервова система включає досить великий парний надглотковий ганглій, з'єднаний двома навкологлотковими конективами з парою широко розставлених черевних стовбурів, які тягнуться вздовж тіла і з'єднуються між собою над анальним отвором. Між стовбурами є численні комісури. Стовбури рівномірно вкриті нервовими клітинами, які не утворюють будь-яких гангліозних скупчень. Надглотковий ганглій складається з трьох відділів - проте-, дейто- і тритоцеребрума, які відповідно іннервують очі, антени та передній відділ кишечнику.

Органи чуття представлені антенами, які виконують функцію органів дотику й хімічного чуття, численними шкірними дотичними сосочками й очима. Бокалоподібні прості очі лежать безпосередньо над мозком, за будовою вони нагадують очі поліхет. Зір допомагає тваринам ховатися від світла, у темряві ж вони орієнтуються, обмацуючи предмети антенами.

Статева система. Первиннотрахейні є роздільностатевими, самці в переважній більшості помітно менші за самок. Гонади парні, розміщені в задній половині тіла.

Розмноження. Запліднення в оніхофор сперматофорне, але цей процес відбувається по-різному. У африканських видів роду Peripatopsis самець прикріплює до поверхні тіла самки кілька сперматофорів, з яких виходять сперматозоїди й через тріщини в покривах проникають всередину тіла. Імовірно, запліднення при цьому відбувається в яєчнику, бо в яйцепроводи надходять уже запліднені яйця. В інших видів сперматофори або навіть краплини сім'яної рідини відкладаються на субстрат, і самки підбирають їх краями статевого отвору.

Тільки оніхофори родів Symperipatus і Ooperipatus, що поширені в Австралії та Новій Гвінеї, відкладають у вологих місцях досить великі яйця (до 2 мм у діаметрі), у більшості ж видів має місце яйцеживородіння або справжнє живородіння, при цьому в обох випадках яйця розвиваються в матці. При яйцеживородінні розвиток зародка відбувається за рахунок запасів поживних речовин яйця (у видів родів Eopenpatus з Південно-Східної Азії та Opisthopatus з Південної Африки). При живородінні (в більшості видів оніхофор) розвиток іде за рахунок материнського орга

нізму: яйця міцно приростають до стінок матки, і зародок, що розвивається, живиться її виділеннями, як через плаценту.

Ембріональний розвиток у різних видів триває від 6 до 13 місяців, після чого народжуються молоді особини, зовні схожі на дорослих, але з недорозвиненою статевою системою. Її дозрівання закінчується лише на четвертому році життя. Живуть первиннотрахейні в середньому шість-сім років, і впродовж усього життя вони періодично линяють, стара кутикула при цьому з'їдається.