ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ТИХОХОДИ (TARDIGRADA)

КЛАС ТИХОХОДИ (TARDIGRADA)

Тихоходи населяють численні водні й наземні біотопи, проте поділ їх на водні та суходільні види не є цілком точним, тому що активне життя всіх наземних видів можливе лише за наявності води. Описано понад 400 видів, в Україні відомо 50.

Будова. Тихоходи мають більш-менш циліндричне коротке й товсте тіло з дещо сплющеним черевним боком, без помітної членистості. Вважають, що до його складу входять п'ять сегментів. Перший, що зливається з головною лопаттю, не має кінцівок, наступні чотири мають по парі ніг, три з них розташовані по боках, четверта - на задньому кінці тіла (рис. 400). Ноги коротенькі, у вигляді горбкоподібних виростів тіла з рухомими кігтиками на кінцях. Більшість тихоходів майже безбарвні й навіть прозорі, іноді жовто- зелені або оливково-зелені, фіолетові чи червонуваті.

Покриви. Зовні тіло тихоходів укрите кутикулою, яка за тонкою будовою та хімічним складом відрізняється від кутикули членистоногих. Вона складається з епікутикули та прокутикули. На поверхні епікутикули відсутній цементний шар, а є шар слизу з кислих мукополісахаридів. Між епі- та прокутикулою залягає восковий шар. У прокутикулі немає порових канальців. Кутикула тихоходів не містить хітину. Кутикула, як правило, тоненька, інколи вона ущільнюється, утворюючи псевдосегментні щитки, а в деяких видів на ній є різні шипогорбко-, крильцеподібні вирости. Під кутикулою залягає епітелій.

Мускулатура. М’язи в тихоходів гладенькі, представлені окремими поздовжніми й поперечними пучками на спинному, черевному й бічному боках. Крім того, є система м'язів, пов'язаних з кінцівками. Завдяки роботі тулубних м'язів тихоходи можуть вигинати тіло (антагоністом при цьому служить гемолімфа).

Порожнина тіла - міксоцель, заповнена гемолімфою, у якій є клітини із запасними поживними речовинами.

Рис. 400. Тихоходи:

а - Echiniscoides sigismundi на нитці морської водорості (з Кроме); б - Tanarctus velatus; в - Echiniscus trisetosus (з Ланге)

Травна система. Рот розташований на черевному боці переднього кінця тіла. У ротовій порожнині є пара гострих, спрямованих уперед стилетів, якими тихоходи проколюють здебільшого хлорофілоносні клітини мохів і водоростей, рідше - дрібних нематод, коловерток, інших тихоходів тощо - і висмоктують їхній вміст. У глотку, яка має смоктальне розширення, впадають протоки слинних залоз. Глотка веде до довгої мішкоподібної середньої кишки, яка переходить у задню (рис. 401).

Рис. 401. Схема внутрішньої будови самки Macrobiotus (з Кроме):

1 - бічна лопать мозку; 2 - око; 3 - слинна залоза; 4 - поздовжні м'язи; 5 - поперечні м'язи; б - середня кишка; 7 - яєчник; 8 - мальпігієві судини; 9 — сім'яприймач; 10 - анус; 11- нервові ганглії; 12 - смоктальне розширення глотки; 13 - стилет; 14 — рот

Видільна система. На межі між середньою та задньою кишками в багатьох видів є три сліпо замкнені вирости: коротенький, що лежить дорсально на кишечнику, та два більш довгих - обабіч нього. Вони розглядаються як органи виділення, подібні до мальпігієвих судин членистоногих. Крім того, вони, ймовірно, беруть участь в осморегуляцїї. Непрямим підтвердженням цього є відсутність мальпігієвих судин у морських видів; у цьому випадку функцію виділення виконує кишечник.

Нервова система складається із чотирилопатевого надглоткового ганглія, навкологлоткових конектив і черевного нервового ланцюжка з п'ятьма гангліями. Від надглоткового й черевних гангліїв відходять нерви до невеличких гангліїв, розташованих біля основи ніг, шлунка тощо.

Органи чуття розвинені слабо, в передній частині тіла є пара вічок, що складаються з кількох чутливих клітин, оточених пігментними бокалами. У морських видів тут же є кілька пар чутливих придатків, що іннервуються від надглоткового ганглія.

Статева система. Тихоходи роздільностатеві. Гонади непарні, мішкоподібні, розташовані над кишечником, статеві протоки (яйце- або сім'япровід) відкриваються у представників ряду Eutardigrada в клоаку, х статеві продукти виводяться через анальний отвір, а у видів ряду Heterotardigrada є окремий статевий отвір, розташований поблизу ануса.

Розмноження. Частина тихоходів (ряд Eutardigrada) можуть розмножуватись шляхом партеногезу. У популяціях деяких з таких видів самці зустрічаються значно рідше, ніж самки, а в решти видів вони зовсім невідомі. В експерименті було одержано кілька партеногенетичних поколінь Hypsibius dujardeni та Milne sium tardigradum, що нормально розвивались і жили.

Запліднення може бути як внутрішнім, так і зовнішнім, воно відбувається в різні способи. Багато видів тихоходів відкладають запліднені яйця в линяльну шкірку (рис. 402, а) і довгий час не звільняються від неї, а тягнуть її разом з яйцями за собою. Рідше яйця відкладаються вільно на субстрат поодинці або невеличкими купками. Яйця тихоходів округлі, мають міцну оболонку, на якій часто є різні вирости, характерні для кожного виду. Кількість яєць, що відкладаються, залежить не лише від виду, але й фізіологічного стану самки, зокрема, її вгодованості.

Розвиток прямий, ріст супроводжується линяннями. Через те, що багато органів у тихоходів складаються зі сталої кількості клітин, під час росту відбувається в основному збільшення об'єму клітин, а не їхньої кількості.

Як уже згадувалось, тардигради населяють надзвичайно різноманітні водні та наземні біотопи. Морські види тихоходів живуть головним чином у прибережній смузі на ґрунті та водоростях, що викидають хвилі; відомі також коменсали, що селяться в мантійній порожнині молюсків, на вусоногих і рівноногих раках тощо, а також один паразитичний вид Tetracentron synaptae, який живе на щупальцях голотурії Leptosynapta galliennei й живиться вмістом живих клітин хазяїна. Прісноводні тихоходи зустрічаються у ставках, озерах, водосховищах, джерелах тощо, але поки що відомі представники лише кількох родів, що зустрічаються виключно тут (більшість знайдено й на суходолі). Є дані, що на замулених ґрунтах водосховищ Дніпровського каскаду чисельність тихоходів досягає 1,5 млн особин/м².

Цікавими є знахідки тихоходів, що живуть в екстремальних для життя умовах. Так, тільки у воді глетчерів (глетчер - скупчення на суходолі льодових мас, що поступово рухаються під впливом сили тяжіння), що накопичується в невеликих заглибинах або шпаринах льоду, живе вид Hypsihius klebelsbergi за темперетури 0-1,5 °С. Протилежними йому с вид Thermozodium esakii, що мешкає серед водоростей у гарячих джерелах за температури 40°С, та вид Hypsihius oberbaeuseri, який зустрічається в моху по краях таких джерел.

Більшість відомих видів тихоходів населяють найрізноманітніші шпаруваті субстрати різних біотопів суходолу: листяну та хвойну підстилку в лісах, ґрунт, лишайники та мохи, у тому числі й такі, що ростуть на скелях, деревах, стічних жолобах дахів тощо. Частина субстратів постійно перебуває у воді, але для більшості з них характерні чергування висихання та зволоження, при цьому оптимальним для активного життя тихоходів є наявність плівчастої або крапельної води, яка б з усіх боків оточувала тіло тварини. Під час висихання субстрату тихоходи не гинуть, а переходять у стан прихованого життя (криптобіозу, від грец. ciipto - таємний, прихований, bios — життя). При цьому тварина зменшується в об'ємі, її кінцівки втягуються, еластичні ділянки кутикули стягуються, утворюючи характерні зморшки, і тихоход набуває вигляду мікроскопічного барильця (рис. 402, б).

Рис. 402. Тихоходи (з Ланге, зі змінами):

а - самка Hypsibius megalonyx, що відкладає яйця в линяльну шкірку; б - Milnesium tardigradum у стані криптобіозу

Важливою умовою подальшого зберігання життєздатності тихоходів є повільне висихання субстрату й поступовий перехід у стан криптобіозу. Після того, як тварини знову потрапляють у воду, вони досить швидко "оживають". Час, необхідний для відновлення життєдіяльності, залежить від тривалості висихання. Так, Macrobiotus coronifer після дев'ятимісячного висихання оживають через 25 хв, після 15- місячного - через 35 хв, а після 22-місячного - через добу.

В експерименті доведено, що тихоходи на стадії барильця можуть переживати екстремальні умови, з якими у природі вони ніколи не зустрічаються. Наприклад, барильця Macrobiotus не втрачали життєздатності впродовж 20 місяців за температури від -190 до -200 °С та 8 год за температури -272°С, а також при короткочасному нагріванні до +100 °С. Тихоходи виживали, навіть перебуваючи протягом кількох місяців в атмосфері, насиченій воднем, який, як відомо, не придатний для життя.