ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЩУПАЛЬЦЕВІ (LOPHOPHORATA, АБО TENTACULATA)

ТИП ФОРОНІДИ (PHORONIDA)

КЛАС ФОРОНІДИ (PHORONIDA)

Фороніди - морські, одиночні тварини. Довжина найдрібнішого (Phoronis ovalis) становить 0,6 см, найбільшого (Phoronopsis californica) - до 37 см. Живуть у трубках з органічної речовини, часто інкрустованих піщинками. Вони ніколи не залишають своїх трубок, в яких вільно пересуваються, і лише виставляють назовні передній кінець тіла зі щупальцевим апаратом (рис. 403). Тіло форонід прозоре, червоне, оранжеве або зелене, рідше безбарвне. Довжина трубок завжди є більшою за довжину тіла.

Рис. 403. Угруповання Phoronis hippocrepia (з Кіліаса)

Будова. На передньому кінці тіла розташований лофофор з двома рядами щупалець, які іноді, збільшуючись, спірально закручуються. Кількість щупалець залежить передусім від розмірів тварини, в найбільших особин їх багато сотень. Задній кінець тіла колбоподібно потовщений (цю частину називають ампулою) (рис. 404).

Рис. 404. Phoronis hippocrepia (з Кіліаса): а - вийнятий з трубки; б - схема внутрішньої будови:

1 - виріст лофофора; 2 - анальний отвір; 3 - нефридій; 4 - кишечник; 5 - ампула; б - яєчник; 7 - сім'яник;

8 - кровоносна судина; 9 - шлунок; 10 - діафрагма; 11 - ротовий отвір;

12 - епістом; 13, 14 - внутрішній і зовнішній ряди щупалець

Шкірно-м'язовий мішок, що утворює стінки тіла, складається із шару епідермісу, вкритого тоненькою кутикулою, базальної мембрани, епідермісу, тонкого зовнішнього шару кільцевих і сильно розвиненого внутрішнього шару поздовжніх м'язів. Передня частина тіла є найбільш м'язистою та скоротливою. Усі м'язи гладенькі. Серед клітин епідермісу розкидані чутливі, пов'язані з нервовим плетивом, та залозисті клітини, серед останніх є й такі, що секретують речовину трубки. Зсередини шкірно-м'язовий мішок підстилає шар перитонеального епітелію.

Порожнина тіла - целом - поділена діафрагмою на два відділи: щупальцевий (лофофоральний) і тулубний. Від підковоподібного целомічного каналу лофофора йдуть відгалуження целома в усі щупальця, доходячи до кінця кожного з них.

Травна система. Щілиноподібний ротовий отвір розміщений у центрі щупальцевої корони в основі лофофора й прикритий зверху шкірястою складкою - епістомом. Рот веде до вкритої війками ротової порожнини й далі до стравоходу, який переходить в ентодермальний шлунок; останній перегинається й продовжується в тонкий від піл середньої кишки, яка піднімається до переднього кінця тіла й відкривається анальним отвором поза віночком щупалець. Ектодермальна задня кишка у форонід відсутня.

їжа (дрібні планктонні організми) відфільтровується щупальцевим апаратом з води. Травлення починається в порожнині шлунка й закінчується внутрішньоклітинно в його стінках. Кишечник зовні вкритий перитонеальним епітелієм і підвішений до стінок тіла мезентеріями.

Видільна система представлена двома V-подібними целомодуктами, кожен з яких відкривається в целом однією або двома війчастими лійками, а назовні - однією порою. Пори розташовані обабіч анального отвору.

Кровоносна система добре розвинена й майже замкнена. До її складу входять поздовжні висхідна й низхідна судини, які на задньому кінці тіла переходять одна в одну, а на передньому - з'єднуються через артеріальну й венозну судини лофофора та сітку капілярів у щупальцях, де кров насичується киснем. Навколо шлунка є кровоносний синус. Стінки поздовжніх судин, а також судин щупалець і капілярів ритмічно скорочуються, що забезпечує циркуляцію крові. У кров'яній рідині є гемоглобін та інші близькі до нього дихальні пігменти.

Нервова система досить примітивна. Її основу становить дифузне нервове плетиво, що залягає в епітелії над базальною мембраною. Воно має кілька згущень і поздовжній нервовий тяж, який тягнеться до заднього кінця тіла, але в ампулу не заходить.

Органи чуття відсутні. З нервовим плетивом пов'язані чутливі клітини епідермісу, особливо численні в щупальцевому апараті.

Статева система. Майже всі відомі фороніди, за винятком кількох видів, є гермафродитами. Гонади (яєчник і сім’яник) розташовані в задній потовщеній частині тіла. Статеві продукти надходять у целомічну рідину й звідти через целомодукти - назовні. Запліднення зовнішнє.

Розмноження. Запліднені яйця відразу ж розносяться течіями або на деякий час затримуються між щупальцями. З яйця виходить планктонна личинка мікроскопічних розмірів (1-5 мм завдовжки) - актинотроха (рис. 405). Її верхня частина дуже розростається, утворюючи каптур, під яким містяться рот і личинковий лофофор зі щупальцями; нижня частина видовжена. На черевному боці під лофофором є впинання ектодерми - черевна кишеня, яка під час прикріплення актинотрохи до субстрату вивертається назовні й перетворюється на довгий циліндричний придаток, перпендикулярний до решти тіла. Він росте, в нього втягується петля кишечнику, і він стає тулубом тварини, а верхня частина личинки з ротом і анусом залишається на передньому кінці. Метаморфоз личинки носить деякою мірою "катастрофічний" характер: уся верхня частина личинки відкидається, і щупальця лофофора утворюються наново.

Рис. 405. Розвиток фороиід (з Догеля): а- актинотроха; б - вивертання черевної кишені актинотрохи; в - метаморфоз актинотрохи:

1 - каптур; 2 - рот; 3 - личинкові щупальця; 4 - кишечник; 5 - анус; 6 - черевна кишеня; 7 - зачаток дефінітивних щупалець

У форонід дуже поширене явище автотомії переднього кінця тіла з наступним його поновленням. Зі здатністю до регенерації пов'язане й нестатеве розмноження. Так, у Phoronis kowalewscki молода особина, яка оселяється на відповідному субстраті, шляхом багаторазового поперчного поділу дає початок поселенню, яке густо вкриває субстрат.

У Phoronis ovalis при поперечному поділі дорослої особини, яка живе у трубці, формуються дві особини. Та, що утворилась з передньої частини, виділяє поперечну перегородку й відділяється від іншої особини, яка робить поряд з перегородкою отвір у трубці й надбудовує над ним власну вивідну трубку. У результаті таких поділів виникає переплетення трубок, що нагадує справжню колонію.

Фороніди оселяються здебільшого на черепашках мертвих м'якунів, просвердлюючи їх. Інколи вони зустрічаються в піщаному та мулистому ґрунтах, де роблять вертикальні ходи. Живуть фороніди, як правило, невеликими угрупованнями.