ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЩУПАЛЬЦЕВІ (LOPHOPHORATA, АБО TENTACULATA)

ТИП МОХОВАТКИ (BRYOZOA)

КЛАС ПОКРИТОРОТІ (PHYLACTOLAEMATA)

Покритороті — невелика частина (близько 50 видів) виключно прісноводних моховаток, які поширені по всій земній кулі. Вони утворюють мономорфні (складаються з однакових зооїдів) колонії різноманітної форми (рис. 406, а, б), що ведуть, як правило, прикріплений спосіб життя, і лише небагато з них здатні повільно рухатись, як наприклад, дуже поширена Cnstatella mucedo. Виняток становлять два види одиночних моховаток з роду Monobryozoon, які ведуть одиночний спосіб життя.

Будова. Для колоній покриторотих характерним є високий рівень злиття цистидів. Перегородки між ними - септи неповні або зовсім відсутні, й целоми зооїдів сполучаються із загальною целомічною порожниною всієї колонії. Уся колонія, за винятком поліпідів, вкрита суцільним шаром драглистої речовини, яку виділяють залозисті клітини епідермісу. Лофофор є підковоподібним, має численні (20-80) щупальця. Біля своєї основи приблизно на третину довжини щупальця з'єднані між собою міжшупальцевою перетинкою. Ротовий отвір зверху прикритий невеликим порожнистим виростом - епістомом (звідси й назва класу) (рис. 407).

Рис. 408. Схема будови зооїдів годоротих: а - з втягнутим поліпідом (з Догеля);

6 - з вивернутим поліпідом: 1 - щупальце; 2 - ротовий отвір; 3 - глотка; 4 - анальний отвір; 5 - м'язи цистида; 6 - задня кишка;

7 - стравохід; 8 - яєчник; 9, 10 - пілорична та кардіальна частини шлунка, відповідно;

11 - сліпий мішок шлунка; 12 - сім'яники; 13 - м'язи-ретрактори; 14 - целомічний епітелій; 15 - ектодерма; 16 - кутикула;

17 - канатик; 18 - щупальцева піхва; 19 - атріальна порожнина; 20 - діафрагма; 21 - вестибулум; 22 - отвір цистида

У покриторотих, на відміну від голоротих, є видільна система, жа представлена двома війчастими каналами - целомодуктами. Кожен канал починається в тулубному целомі лійкоподібним розширенням і далі переходить у лофофоральний целом, де обидва канали зливаються в непарний вивідний канал. Через лійки із целомічної рідини в целомодукти проникають амебоцити, заповнені екскретами. Постійного видільного отвору немає, і тому амебоцити, що заповнюють вивідний канал, виводяться назовні час від часу через тимчасову пору. Амебоцити з екскретами виводяться з організму також через епітелій щупалець і стінки кишечнику.

Розмноження. Запліднення внутрішнє. Рухливі сперматозоїди активно прямують від однієї колонії до іншої й вільно проникають у целом зооїдів зі зрілими яйцеклітинами. Ембріональний розвиток до формування личинки проходить у материнському організмі в так званих оеціях, що є випинами черевної стінки цистида. Після формування двошарового зародка в ньому утворюється спеціальний виріст ектодерми - плацента, через яку він дістає поживні речовини від материнського організму. Сформована личинка руйнує стінку оеція й потрапляє в порожнину тіла зооїда, а звідти - назовні.

Личинка куляста, вкрита війчастим епітелієм; на одному її полюсі формуються кілька зоої- дів майбутньої колонії. Вільноплаваюча личинка існує недовго - від кількох хвилин до двох діб, потім вона прикріплюється до субстрату. У верхній стінці личинки прориваються отвори, через які поліпіди вивертаються, а личинковий епітелій руйнується (рис. 409). Увесь процес перетворення личинки на молоду колонію триває кілька хвилин.

Рис. 409. Личинка (а) та молода колонія (6) Cristatella mucedo (з Іванової-Казас):

1 - шар мезодермальних клітин; 2 - личинкова війчаста ектодермі; 3 - внутрішня порожнина;

4 - сформований поліпід; 5 - моле бруньки; 6 - ектодермальний еітітелій; 7 - залишки епітелію личинки

Подальший ріст колонії пов'язаний з нестатевим розмноженням шляхом внутрішнього брунькування. Брунька формується за рахунок особливих недиференційованих клітин, які прилягають до внутрішньої стінки колонії. З бруньки розвивається повністю сформований поліпід, після чого над ним утворюється отвір у стінці колонії, через який поліпід сполучається із зовнішнім середовищем.

Своєрідною формою внутрішнього брунькування в покриторотих моховаток є утворення так званих статобластіе, які мають спеціальні пристосування для виживання за несприятливих умов - низьких температур або пересихання водойм, коли материнська колонія гине. Відбувається це за рахунок спеціальних недиференційованих клітин. Повністю сформований статобласт містить групу мезодермальних клітин, оточених двошаровою епітеліальною оболонкою, яка виділяє на зовнішній поверхні тонку, але міцну, складно збудовану хітинову оболонку. У деяких моховаток ця оболонка має особливе хітинове комірчасте кільце, наповнене повітрям, що дає їм змогу триматись у товщі води й переноситися течіями в нові місця. В інших на гідростатичному кільці є хітинові гачечки, якими статобласти чіпляються до рухомих предметів або тварин, наприклад, до пір'я чи лапок птахів, завдяки чому переносяться на великі відстані. У кожному статобласті формується один зооїд, який виходить назовні після розкриття хітинової оболонки статобласта і шляхом багаторазового брунькування започатковує нову колонію (рис. 410).

Рис. 410. СтатобАасти покриторотих:

а - Lophopodella carted (з Абрикосова); б - Cristatella mucedo (з Догеля):

1 - плавальне кільце; 2 — хітинові гачечки

Покритороті моховатки - мешканці як проточних, так і стоячих водойм, їх знаходять у великих річках, річечках, глибоких озерах, як наприклад, Байкал, ставках, канавах. їхні колонії оселяються на різних ґрунтах, у тому числі замулених, на нижньому боці листя та на стеблах водних рослин. Вони вкривають каміння, різні предмети, що затонули, гідротехнічні споруди. Деякі види, зокрема Plumatella, є до

сить витривалими до забруднення. Прісноводні моховатки відіграють певну роль у самоочищенні води.