ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ
ПІДРОЗДІЛ ЩУПАЛЬЦЕВІ (LOPHOPHORATA, АБО TENTACULATA)
ТИП ПЛЕЧОНОГІ (BRACHIOPODA)
КЛАС ПЛЕЧОНОГІ (BRACHIOPODA)
Плечоногі - мешканці морів з нормальною солоністю води. їхні розміри лежать переважно у сантиметровому діапазоні, найбільший сучасний вид Magellania venosa досягає 8,4 см.
Будова. М'яке тіло плечоногих ховається в черепашці, черевна стулка якої зазвичай є більшою, ніж спинна; її відкритий заокруглений
край відповідає передньому кінцю тіла, закритий, більш загострений - задньому (рис. 413). Хімічний склад черепашки є різним у представників підкласів Беззамкові й Замкові. У перших у черепашці багато органічної речовини, а з неорганічної - є фосфати кальцію й магнію; у других - органічна речовина становить всього 2 %, а замість фосфатів присутній карбонат кальцію. Стулки черепашки на задньому кінці з'єднуються в беззамкових брахіопод лише за допомогою м'язів, а в замкових, крім того, ще й за допомогою виростів заднього краю черевної стулки черепашки, що входять у заглиблення спинної стулки, утворюючи замок - міцне зчленування, яке важко роз'єднати. Замок дозволяє лише трохи розтуляти стулки.
Рис. 413. Плечоногі, що прикріплюються до субстрату стебельцем (з Абрикосова)
Зрідка плечоногі прикріплюються до субстрату черевною стулкою (наприклад, Crania), але здебільшого - за допомогою особливого виросту тіла, що називають ногою, або стебельцем, що міцно з'єднується із шорстким субстратом усією поверхнею підошви або її коренеподібними відростками.
У задній третині черепашки міститься м'яке тіло плечоногих, на передньому кінці якого є дві руки, вкриті коротенькими щупальцями. У дрібних видів руки кільцеподібно зігнуті, а в більших - закручені у спіраль (рис. 414) і мають більшу кількість щупалець. Щупальця вкриті війками, завдяки їхнім коливальним рухам вода проганяється між щупальцями. Уздовж зовнішньої поверхні рук проходить глибока, густо вкрита війками борозенка, по якій дрібні частинки їжі підганяються до основи рук у ротовий отвір. Рух війок зумовлює також постійну зміну води в мантійній порожнині, що сприяє диханню.
Рис. 414. Внутрішня будова плечоногих (з тварини знято спинну стулку черепашки з мантією) (з Абрикосова):
1 - права рука; 2 - спинний кінець м'язів-замикачів; 3, 4 - частки та перерізані протоки печінкової залози, відповідно; 5 - шлунок;
6 - серце; 7 - стебельце; 8 - нефридій; 9 - кровоносна судина; 10 - м'яз стебельця; 11 - кінцеве потовщення задньої кишки;
12 - черевний кінець м'яза-замикача; 13 - стравохід; 14 - передня стінка м'якого тіла; 15 - ліва рука;
16 - черевна стулка черепашки
Покриви. Тіло плечоногих вкрите одношаровим епітелієм, який на спинному й черевному боках продовжується у двошарову складку - мантію, що вистиляє мантійну порожнину. Під епітелієм розташований тонкий шар сполучної тканини, глибше - війчастий перитонеальний епітелій, який обмежує об’ємний целом, окремі ділянки якого вдаються між обома листками мантії, утворюючи там досить складну мережу, а також заходять у руки, підтримуючи щупальця розправленими.
Мускулатура. Підшкірної мускулатури у плечоногих немає, що пов'язано з наявністю черепашки. М'язова система диференційована на окремі пучки, які з'єднують стулки черепашки (у беззамкових), закривають і відкривають їх, рухають одна відносно одної. Стебельце, яке виходить між стулками черепашки, має власну мускулатуру.
Травна система починається невеликими щілиноподібним ротовим отвором, розташованим на дні навколоротової заглибини, яка є розширенням війчастої борозенки рук. Рот веде у стравохід, за ним розташований шлунок, в який впадають протоки численних травних (печінкових) залоз. Вузька задня кишка в замкових плечоногих закінчується сліпо, а в беззамкових - відкривається назовні анальним отвором на правому боці тіла. Травлення та всмоктування відбуваються в печінкових залозах. Кишечник петлеподібний, у порожнині тіла він підвішений на мезентеріях. Живляться плечоногі дрібними планктонними водоростями й безхребетними.
Видільна система представлена однією або двома парами трубчастих целомодуктів. Одним кінцем целомодукт лійкоподібним розширенням відкривається в целом, іншим, вузьким - через невеликий отвір назовні.
Кровоносна система незамкнена. Є центральний орган - серце у вигляді витягнутого м'язистого мішечка. Від серця відходить одна аорта; вона розпадається спочатку на дві й далі на багато артерій, які утворюють розгалуження в мантії, статевих синусах, підходять до целомодуктів, заходять у руки й щупальця. Венозні судини відсутні. Кров безбарвна, в ній немає формених елементів. Рух крові зумовлюється скороченням серця й додаткових пульсуючих розширень на судинах, наприклад, біля целомодуктів.
Функцію органів дихання виконують переважно руки, які, завдяки численним тонкостінним щупальцям, створюють велику поверхню для газообміну.
Нервова система утворює навкологлоткове кільце з парним надглотковим і непарним підглотковим гангліями. Надглотковий ганглій іннервує руки, підглотковий - решту органів тіла.
Спеціальних органів чуття немає. На передньому краю мантій в деяких видів є пігментовані ділянки, що реагують на світло.
Статева система. Усі плечоногі, за винятком трьох середземноморських гермафродитних видів роду Argyrotheca, є роздільностатевими. Дві пари гонад розміщуються в целомах спинної й черевної складок мантії. Вони мають гроноподібну форму, статеві клітини виходять у целом, звідки виводяться назовні через целомодукти.
Розмноження. Запліднення яєць відбувається в мантійній порожнині самки (підклас Замкові) або у воді (підклас Беззамкові). У першому випадку зародок розвивається в мантійній порожнині у складках епітелію рук або у спеціальній сумці, що утворюється біля основи рук.
Дроблення яєць повне, рівномірне, наближається до радіального; мезодерма закладається як пара мішкоподібних випинів ентодерма- льної кишки, які згодом відшнуровуються й утворюють два целомічні мішки. У замкових брахіопод з яйця виходить планктонна личинка, тіло якої складається з трьох відділів: головного, тулубного та стебельцевого. Головний відділ має вигляд парасольки, облямованої війками, з тім'яною пластинкою й чотирма вічками; на тулубному - є дві складки шкіри (мантії) - спинна й черевна, які звисають донизу; стебе- льцевий відділ має вигляд коротенького сосочка (рис. 415, а). Кишечник сліпо замкнений, без рота й ануса. Личинка не живиться. Через 10- 30 днів вона осідає на дно, прикріплюючись стебельцем до субстрату. Головний її відділ редукується, складки мантії виділяють черепашку, біля рота утворюються зачатки рук, які ростуть, і на них з'являються щупальця.
У беззамкових плечоногих з яйця виходить личинка, яка вже має лофофор зі щупальцями та двостулкову черепашку (рис. 415, б). Упродовж місяця вона веде планктонний спосіб життя, живлячись у цей час, а потім прикріплюється до субстрату й без значної перебудови органів перетворюється на дорослу брахіоподу.
Брахіоподи населяють переважно шельфову зону морів, і лише близько 30 видів зустрічаються на глибинах понад 2 км, а три види знайдено на глибині до 6 км. Переважна більшість плечоногих міцно прикріплюються до твердих субстратів, і лише види родини Lingulidae (підклас Беззамкові) ведуть риючий спосіб життя. Живуть вони у припливно-відпливній зоні на невеликих глибинах, роблячи в піщаних і мулистих ґрунтах вертикальні нірки, вистелені слизом.
Рис. 415. Личинки плечоногих: а - замкових; б - беззамкових (з Іванової-Казас):
1 - вічка; 2 - головна лопать; 3 - зачаток кишки; 4 - м'язи; 5 - зачаток стебельця; 6 - щетинки;
7 - мантійна складка; 8 - черепашка; 9 - передротова лопать; 10 - стебельце; 11 — щупальця
Представники сучасного роду Lingula відомі починаючи з ордовика, тобто цей рід існує близько 450 млн років.
Викопні брахіоподи мають велике практичне значення як керівні копалини при визначенні геологічного віку того чи іншого шару земної поверхні при пошуках корисних копалин.
Із залишків фосфатних черепашок ордовицьких видів роду Obolus утворились так звані оболові породи, з яких виробляють фосфатні добрива, наприклад, в Естонії.