ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЩЕТИНКОЩЕЛЕПНІ (CHAETOGNATHA)

ТИП ЩЕТИНКОЩЕЛЕПНІ (CHAETOGNATHA)

КЛАС МОРСЬКІ СТРІЛКИ (SAGITTOIDEA)

Описано близько 150 видів, з них три - знайдено в Чорному морі (Sagitta еuхіnпа - ендемік цього моря) й один з них - в Азовському. Більшість видів живе в товщі води, на різних глибинах, перебуваючи в постійному русі, і лише види родини Spadellidae зустрічаються біля дна як на мілководді, де вони маневрують між водоростями та камінням, так і на більших глибинах (до 1 км).

Розміри морських стрілок коливаються від 0,5 до 9 см. Найдрібніші види - бентосні, найбільші - північні нектонні форми.

Як правило, щетинкощелепні безбарвні, і тому їх важко помітити у воді. Червонуваті, оранжево-коричневі, жовто-зелені стрілки зустрічаються лише серед видів, що ведуть придонний спосіб життя.

Будова. За формою тіла морські стрілки нагадують загострену стрілу з оперенням на задньому кінці, через що й отримали таку назву. Тіло складається з голови, тулуба та хвоста й облямоване парними бічними й хвостовим плавцями (рис. 416). На передньому кінці голови розташовані довгі серпоподібно вигнуті щетинки та більш короткі зубці, які утворюють своєрідний ловецький апарат До основи щетинок прикріплені м'язи, що рухають їх під час захоплення здобичі. Позаду щетинок розміщується так званий капор - унікальний орган, який є лише в морських стрілок (рис. 416, а). Це складка шкіри голови, яка може миттєво відкидатись, відкриваючи ловецький апарат, і так само швидко його закривати. При будь-яких переміщеннях капор закриває щетинки, чим збільшується обтічність тіла, а в момент захоплення здобичі він різким рухом відкидається назад, а щетинки та зубчики захоплюють здобич.

Рис. 416. Морська стрілка Flaccisagitta inflata (з Касаткіної): а - передній кінець; б - схема внутрішньої будови

1 - ряди зубців; 2 - щетинки; 3 - очі; 4 - капор; 5 - миготлива петля (просвічує крізь тіло); 6 - кишечник;

7 - черевний ганглій; 8 - яєчник; 9 - анус; 10 - тулубно-хвостова перетинка; 11 — сім'яник;

12 -сім'яний мішечок з чоловічим статевим отвором; 13 - хвостовий плавець

Одна або дві пари бічних плавців виконують переважно функцію керма, а основним локомоторним органом є хвостовий плавець на кінці тіла. У променях плавців, як уже згадувалось, знайдено особливу речовину - еластоїдин.

Покриви. Тіло вкрите тонкою кутикулою, під якою лежить одношаровий, так званий пластирний, епітелій (рис. 417). Його клітини мають хвилеподібні краї, з'єднані так, що опуклість однієї клітини входить у заглиблення сусідньої. Таке зчеплення клітин надає епітелію розтяжності та гнучкості, що перешкоджає розриву покривів при різких рухах тварини під час полювання. Окремі ділянки епітелію, зокрема, над мозком і на межі тулуба й хвоста, стають багатошаровими, що необхідно для пом'якшення удару об здобич.

Рис. 417. Покриви щетинко щелепних (з Касаткіної):

а - "пластирний епітелій"; б - багатошаровий епітелій у ширшій ділянці: 1 - товща епітелію

Під покривним епітелієм розташована базальна мембрана - пружна пластинка, яка зумовлює форму’ тіла. Вона служить антагоністом по відношенню до поздовжньої мускулатури при згинанні тіла в дорсовентральному напрямку, а також його скелетом - до базальної мембрани прикріплюються м'язи.

Порожнина тіла. У дорослих ідетинкощелепних є об'ємна порожнина тіла, не вистелена перитонеальним епітелієм; вона розділена двома поперечними мезодермальними перегородками на три відділи відповідно відділам тіла; крім того, в тулубному відділі є поздовжня перегородка, на якій підвішений кишечник. У процесі ембріонального розвитку закладається пара целомічних мішків, які швидко втрачають просвіт, а клітини їхніх стінок ідуть на утворення м'язів та інших мезодермальних органів.

Мускулатура добре розвинена: у головному відділі розташовані численні спеціалізовані м'язи, які рухають капор, щетинки, зубці тощо. У тулубному та хвостовому відділах м'язи згруповані в чотири поздовжні тяжі. Усі м’язи мають поперечносмугасту будову.

Травна система починається ротовою лійкою - заглибленням перед ротовим отвором, покриви якого виділяють слиз, що полегшує заковтування здобичі. Рот веде в розширену м'язисту глотку, яка потім звужується й переходить в ентодермальну частину кишечнику. На самому її початку в деяких видів є парні кишенеподібні вирости, які, ймовірно, захищають кишечник від розриву при заковтуванні великої за об'ємом здобичі. Перед тулубно-хвостовою перегородкою середня кишка переходить у коротку задню кишку, що відкривається анальним отвором далеко від заднього кінця тіла.

Полюють морські стрілки здебільшого на рачків, личинок риб і власну молодь. Іноді розмір здобичі значно перевищує розмір тіла стрілки, і тоді вона заковтує здобич поступово.

Видільна, кровоносна й дихальна системи відсутні, газообмін відбувається через поверхню тіла.

Нервова система розвинена добре (рис. 418), вона складається з непарного церебрального ганглія, або мозку на дорсальному боці голови, пари вестибулярних гангліїв, які розташовані поблизу мозку, пари більш дрібних глоткових гангліїв і непарного великого черевного ганглія в тулубному відділі. Усі ганглії з'єднані конективами. Від гангліїв йдуть нерви до всіх органів.

Рис. 418. Центральна нервова система Sagitta (з Касаткіної):

1 - край напівзрізаного капора; 2 - вестибулярний ганглій; 3 - глотковий ганглій;

4 - церебральний ганглій; 5 - очі; 6 - миготлива петля; 7 - шлунок; 8 - черевний ганглій

Органи чуття представлені очима й так званою миготливою петлею. Очі розташовані на спинному боці голови позад}' мозку, вони складаються з п'яти пігментованих бокалів, розташованих у такий спосіб, що стрілки сприймають зображення не лише зі спини, але й із черева й боків. Через те, що їхнє тіло прозоре, поле зору становить 360°.

Миготлива петля розташована зазвичай позаду очей (рис. 416) і тільки в небагатьох родів - перед ними. Вона складається з двох валиків, замкнених у вигляді зовнішнього та внутрішнього кілець. Зовнішній валик вкритий миготливими війками, тонка будова внутрішнього кільця різна у представників різних родів і в частини з них бере участь у процесі запліднення, про що йдеться далі. Головна функція миготливої петлі сенсорно-моторна, подібна до функцій бічної лінії в риб. Цим органом морські стрілки сприймають коливання води - сигнал, що йде від об'єктів живлення, особин того самого виду в період розмноження та ворогів.

Статева система. Щетинкощелепні - гермафродити. Пара яєчників розташована в задній частині тулуба, до них прилягають сім'яні канальці, які виконують функцію сім'яприймачів, вони відкриваються назовні по боках тіла. Пара сім'яників і сім'яних мішечків розташовані у хвостовому відділі. У сім'яних мішечках сперматозоїди склеюються у сперматофори. Вивідні протоки відсутні: і яйцеклітини, і сперматофори звільняються через розриви стінок тіла.

Розмноження. Запліднення внутрішнє. Обмін сперматофорами між двома стрілками відбувається при паруванні, коли вони розміщуються так, що хвостові плавці однієї особини торкаються задніх бічних плавців іншої. При цьому сперматофор однієї стрілки перекладається на бічний плавець іншої; плавець огортає сперматофор, і звідси сперматозоїди потрапляють до сім'яприймачів. У цьому процесі в деяких видів бере участь миготлива петля, клітини внутрішнього кільця якої виділяють секрет, що стікає по середній лінії тіла й транспортує сперматозоїди до сім’яприймачів. У щетинкощелепних можливе й самозапліднення.

Запліднені яйця активно проходять через епітелій яєчника й далі, прориваючи стінку тіла, виходять назовні. Яйця відкладаються по одному або склеюються клейким секретом у грона, які прикріплюються до підводних предметів за допомогою того самого клейкого секрету. У холодноводних видів родини Eukrohniidae яйця розвиваються у спеціальній сумці.

Дроблення яєць повне, рівномірне й починається як спіральне, потім втрачає правильність. Гаструляція відбувається шляхом інвагінації. Бластопор у гаструли замикається, значно пізніше на цьому місці виникає анус, а вторинний рот утворюється на протилежному (передньому) кінці зародка (рис. 419). Целом утворюється ентероцельно. Згодом целом заростає, а клітинний матеріал його стінок (мезодерма) йде, як уже згадувалось, на побудову мускулатури й інших похідних мезодерми.

Рис. 419. Ембріональний розвиток щетникощелепних (з Догеля): а - бластула; б - гаструла; в, г - закладка целома та вторинного рота: 1 - ектодерма; 2 — первинні статеві клітини; 3 - ентодерма; 4 - бластопор; 5 - первинна кишка; 6 - бічні випини первинної кишки (зачаток делома); 7 - вторинний рот

Розвиток прямий, з яєць виходять молоді особини, схожі на дорослих. Вони живляться виключно дрібною їжею - бактеріями, одноклітинними водоростями тощо, поки в них не з'являться щетинки та зубчики ловецького апарату.

Морські стрілки відіграють суттєву роль у ланцюгах живлення морів й океанів. У період масового розмноження вони можуть бути конкурентами молоді планктоноїдних зграйних риб, проте дорослі щетинкощелепні в певні періоди становлять домінуючу їжу таких цінніх промислових риб, як лососеві, оселедцеві й тріскові.

Морські стрілки - досить стародавня група тварин; їхні відбитки відомі з нижнього кембрію, що дає підстави вважати, що вони з'явились на Землі в ще більш ранній період.