ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

Голкошкірі (від грец. echinos - їжак, derma - шкіра) - своєрідний тип тваринного світу, що з'явився на Землі близько 580 млн років тому. Більша частина його видів уже вимерла (знайдено близько 13 тис. викопних видів), нині їх існує понад 6 тис. Усі вони виключно морські придонні тварини, які, як правило, чутливо реагують на опріснення, зустрічаються в морях та океанах усіх широт земної кулі від припливно-відпливної зони до максимальних глибин океанічних западин.

Представники різних класів голкошкірих значно відрізняються один від одного, проте є низка ознак, що властиві всім голкошкірим і чітко виокремлюють їх серед інших тварин. У голкошкірих білатеральна симетрія поєднується з радіальною, частіше п'ятипроменевою. Вони мають внутрішній вапняковий скелет, який залягає у сполучнотканинному шарі шкіри.

Голкошкірі - целомічні тварини; крім загальної порожнини тіла, вони мають кілька унікальних систем органів - похідних целома, які виконують різні функції. Кровоносна система лакунарна. Дихають вони всією поверхнею тіла або її спеціалізованими ділянками. Нервова система побудована за радіальним типом; мозок відсутній. Розвиток відбувається з метаморфозом; характерна личинка - диплеврула.

У тілі голкошкірих розрізняють оральний бік, на якому в більшості з них розташований ротовий отвір, і протилежний - аборальний. Через їхнє тіло можна провести лише одну площину симетрії, яка проходить через рот, анус і мадрепорову пластинку. Але багато органів розміщені радіально. Зовнішня форма тіла голкошкірих є досить оригінальною й має вигляд квітки, зірки, кулі або огірка тощо (рис. 427).

Рис. 427. Схема планів будови голкошкірих(з Кіліаса): а - морські лілії; б - морські зірки; в - морські їжаки; г - голотурії

Покриви складаються з одношарового війчастого епітелію із залозистими й пігментними клітинами та сполучнотканинного шару (кутису). У кутисі міститься внутрішній вапняковий скелет із суцільних або решітчастих вапнякових пластинок, на поверхні яких формуються різні вирости у вигляді голок, шипів та їхніх модифікацій, звідки й назва типу.

Мускулатура в більшості голкошкірих розвинена слабо; вона розмішується переважно у променях, де скелетні елементи з'єднуються між собою рухомо. М'язи мають також рухомі вирости тіла: амбулакральні ніжки, основи скелетних голок і педицелярії. Дише у голотурій є добре розвинений шкірно-м'язовий мішок.

Порожнина тіла. Під час ембріонального розвитку закладається тривимірний целом, який в онтогенезі диференціюється на кілька систем, що виконують різні функції: внутрішня порожнина тіла (власне целом), амбулакральна, перигемальна, або псевдогемальна системи, а також статевий синус і порожнини гонад. Загальна порожнина тіла у голкошкірих досить об'ємна, за винятком морських лілій та офіур. Целом вистелений війчастим перитонеальним епітелієм, який вкриває також поверхню всіх внутрішніх органів і заповнений рідиною, близькою за складом до морської води, але з незначним вмістом білків. Целомічна рідина містить велику кількість клітинних елементів (целомоцитів), що беруть участь у розподілі поживних речовин, диханні, виділенні, русі, захисті організмів від бактерій і паразитів.

Амбулакральна система є найхарактернішою для голкошкірих (рис. 428). Вона починається мадрепоровою (пронизаною порами) пластинкою на поверхні тіла. Від мадрепорової пластинки відходить кам'янистий канал, який з'єднується з кільцевим каналом. Від кільцевого каналу відходять і закінчуються сліпо радіальні канали, від яких попарно відгалужуються бічні канальці; кожен з них закінчується сліпо замкненою на кінці порожнистою ніжкою з ампулою. На кінчику ніжки в багатьох голкошкірих є присосок. Ампули розташовані в порожнині тіла, а ніжки проходять крізь покриви й отвори у скелетних пластинках назовні. Деякі голкошкірі на кільцевому каналі в інтеррадіусах мають особливі резервуари - полієві міхури. Амбулакральна система заповнена рідиною, близькою за складом до морської води, яка вільно проникає до неї через мадрепорову пластинку.

Рис. 428. Амбулакральна система морської зірки (з Кестнера, зі змінами): а - схема будови; б - окрема амбулакральна ніжка:

1 - кільцевий канал; 2 - ампула амбулакральної ніжки; З - радіальний канал; 4 - осьовий синус;

5 - кам'янистий канал; 6 - мадрепорова пластинка; 7 - ампула; 8 - статевий еталон; 9 - оральне перигемальне кільце;

10 - присосок; 11 - бічна гілочка радіального каналу

Головна функція амбулакральної системи рухова. Ніжки можуть скорочуватись завдяки роботі поздовжніх м'язів в їхніх стінках або розтягуватися внаслідок гідростатичного тиску рідини, яка нагнітається в ніжку з ампули при скороченні останньої. Витягуючи групу ніжок, тварина чіпляється присосками до субстрату, потім ніжки скорочуються, рідина повертається в ампули, і тварина підтягує своє тіло. Далі ніжки відриваються від субстрату, витягуються, і процес повторюється. Амбулакральні ніжки також служать для дихання, утримання та подачі їжі до рота.

Перигемальна система тісно пов’язана з кровоносною й частково або повністю оточує останню. Вона складається з двох кільцевих каналів: один розташований на оральному полюсі, другий - на аборальному. Від кожного з них відходять радіальні канали. Оральне й аборальне кільця з'єднує осьовий орган, ЯКИЙ іде паралельно кам'янистому каналу амбулакральної системи. Осьовий орган складається з двох синусів, між якими лежить залозисте утворення із численними кровоносними лакунами. В осьовому органі утворюються амебоїдні клітини, які виконують видільну функцію. Перигемальна система містить ту саму рідину, що й целом, але з дещо більшою кількістю білка, вона супроводжує нервову систему, підстилаючи нервові тяжі. Вважається, що перигемальна система виконує функцію живлення відносно нервової системи та захисту її від деформації. Крім того, вона є опорою для кровоносної системи, яка не має власних стінок.

Кровоносна система в основному є лакунарною, лакуни розташовані в перегородці гіеригемальної системи: є кільцеві й радіальні лакуни на оральному та аборальному боках тіла, пов'язані між собою лакунами осьового органа. Регулярної циркуляції рідини немає, головна функція - транспортування поживних речовин.

Осьовий комплекс органів є просторовим об'єднанням осьового органа, кам'янистого каналу з мадрепоровою пластинкою, двох відокремлених ділянок целома - лівого та правого осьових синусів і статевого синуса - ділянки целома навколо задньої кишки, в якому розташований статевий тяж (рис. 429).

Рис. 429. Схема будови осьового комплексу морської зірки (вертикальний розріз через іитеррадіус) (із Стрелкова):

1 - кільцевий канал амбулакральної системи; 2 - кам'янистий канал; 3 - оральний відділ осьового органа; 4 - лівий осьовий синус;

5 - стінка осьового синуса; 6 - ампула; 7 - мадрепорова пластинка; 8 - стінка тіла; 9 - статевий синус; 10 - статевий столон;

11 - аборальна кровоносна судина; 12 - аборальний відділ осьового органа; 13 - правий осьовий синус; 14 - стінка шлунка;

15 - внутрішнє перигемальне кільце; 16 - септа; 17 - кільцева оральна кровоносна судина; 18- ектоневральна нервова система;

19 - гіпоневральна нервова система; 20 - зовнішнє перигемальне кільце

Органи виділення відсутні. Звільнення організму від продуктів обміну здійснюють амебоїдні клітини, які є в целомічній рідині й виходять назовні крізь покриви тіла або відкладаються у сполучній тканині. Органи дихання розвинені слабо, газообмін відбувається через амбулакральні ніжки та тонкостінні ділянки поверхні тіла, де в деяких голкошкірих утворюються вирости - шкірні зябра.

Нервова система досить своєрідна: в голкошкірих відсутій мозок. Є три відділи, або системи - ектоневральна, гіпоневральна та апікальна (іноді її називають ендоневральною, або аборальною), що

різною мірою розвинені у представників різних класів. Кожен з відділів складається з нервового кільця й радіальних нервових тяжів, кількість яких відповідає кількості радіальних амбулакральних каналів. У всіх голкошкірих найкраще розвинена ектоневральна нервова система, розташована найбільш поверхнево на оральному боці тіла. У глибині тіла розташована гіпоневральна система, і на аборальному боці - апікальна. Усі три відділи нервової системи тісно пов'язані між собою, чим забезпечується цілісність функціонування організму. Основна функція ектоневральної нервової системи - чутлива, двох інших - локомоторна (регуляція рухів).

Органи чуття численні, мають дуже просту будову. Чутливі клітини розсіяні по всій шкірі, але найбільше їх на амбулакральних ніжках, кінчиках променів у зірок й офіур, навколоротових щупальцях у голотурій. Світлочутливі клітини також присутні у шкірі голкошкірих, проте спеціалізовані органи зору є лише в морських зірок (на кінчиках променів) та їжаків (на аборальному полюсі навколо ануса). Деякі голотурії мають органи рівноваги - отоцисти.

Статева система. Більшість голкошкірих є роздільностатевими. Гонади розвиваються в тісному зв'язку із целомом. З одного із зачатків целома відходить статевий синус, в якому розвивається статевий пияж. Статевий синус, розростаючись, утворює мішечки гонад, а статевий тяж - гонади. Мішечки зростаються зі стінками тіла, й тут виникають статеві отвори, які слугують для виведення статевих клітин.

Розмноження. Запліднення зовнішнє. Багато дрібних, бідних на жовток яєць викидається у воду, рідше яйця відкладаються і виношуються в особливих зародкових камерах (у офіур, голотурій і морських їжаків).

Дроблення яєць повне, більш-менш рівномірне, радіальне. З яйця в більшості голкошкірих виходить вільно плаваюча личинка бластула, вкрита джгутиками; на цьому ембріональний розвиток закінчується. Процеси гаструляції та початок органогенезу проходять уже під час постембріонального розвитку. Після гаструляції бластопор зміщується на черевний бік і перетворюється на анус, а ближче до анімального полюса виникає ротовий отвір (вторинний рот) (рис. 430). Шляхом випинання ентодерми в личинки утворюються три пари целомів: перші (І) - на анімальному полюсі, другі (II) - посередині та треті (III) - біля вегетативного полюса. Обидва III целоми, розростаючись, перетворюються на загальну порожнину тіла дорослої тварини; І та II праві целоми не розвиваються. Із І лівого делома утворюється частина осьового синуса й перигемальна система, а також мадрепорова пластинка, яка сполучає його із зовнішнім середовищем. II лівий целом (гідроцель) є зачатком амбулакральної системи, а канал, який сполучає І та II целоми, стає кам'янистим каналом. Шкірні покриви навколо ротового отвору личинки дещо вдавлюються, утворюючи навколо- ротову западину, оторочену війчастим шнуром, який забезпечує їй живлення й виконує локомоторну функцію. На цій стадії личинка називається диплеврулою, чим підкреслюється білатеральносиметричний план її будови. Шляхом ускладнення її організації далі виникають личинки, характерні для різних класів голкошкірих (рис. 431).

Рис. 430. Особливості ембріонального та постембріонального розвитку голкошкірих:

а - імміграція клітин мезенхіми в порожнину бластули; б - гаструла; в, г - утворення рота й ануса (з Іванової-Казас); д-ж - послідовні стадії розвитку це лома (з Догеля):

1 - клітини личинкової мезенхіми; 2 - зачаток кишечнику; 3 - бластопор; 4 - ектодерма; 5 - зачаток переднього целома; 6 - рот;

7 - анус; 8 - личинковий скелет; 9 - зачаток заднього целома; 10 - поровий канал; 11 - відокремлення середніх целомів; 12 - зачаток кам'янистого каналу; 13 - перетворення лівого середнього целома в кільце амбулакральної системи

Поряд зі статевим відомі випадки нестатевого розмноження, коли тіло морських зірок, офіур і деяких голотурій ділиться навпіл або на кілька частин. Кожна з них потім відбудовує втрачені ділянки тіла. Рятуючись від ворогів, деякі голкошкірі відкидають частини тіла, нутрощі, а іноді й розпадаються на частини, після чого втрачені частини тіла відновлюються, що свідчить про добре розвинену здатність до регенерації.

Рис. 431. Схема утворення типових личинкових форм у голкошкірих (з Іванової-Казас):

а - диллеврула; б - ехіноплутеус; в - офіоплутсус; г - аурикулярія; д, е - біпінарія та брахіолярія, відповідно

Тип Голкошкірі об'єднує шість сучасних класів.