ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

КЛАС ГОЛОТУРІЇ, або МОРСЬКІ ОГІРКИ (HOLOTHUROIDEA)

На відміну від інших голкошкірих голотурії є менш вибагливими до солоності води, деякі безногі голотурії можуть жити навіть у досить опрісненій воді мангрових боліт. Усього відомо 1,1 тис. видів, з них у Чорному морі зареєстровано вісім, найбільш поширений - Stereoderma kirschbergi.

Голотурії - досить великі тварини, їхній середній розмір становить 10-40 см, проте в деяких видів довжина тіла перевищує 2 м. Більша частина їх забарвлена в бурий, брудно-білий і сірий кольори, але є види з яскравим забарвленням.

Будова. Тіло голотурій витягнуто в напрямі від орального до аборального полюсів. На відміну від інших голкошкірих орально-аборальна

вісь тіла розташована не перпендикулярно, а паралельно субстрату, і тварини лежать немов на боку. Більшість з них схожі на товстих червів зі щупальцями навколо рота. Проте є майже циліндричні, веретеноподібні, кулеподібні або інші форми. Цікавими на вигляд є голотурії з родини Pelagothuriidae ряду Боконогі (Elasipoda), що ведуть пелагічний спосіб життя. Зовні вони схожі на невеликих медузок, а предствники ряду Діжкоподібні (Molpadonia) мають веретеноподібне чи діжкоподібне тіло, задній кінець якого витягнутий у вигляді хвоста різної довжини (рис. 436).

Рис. 436. Голотурії:

а - Cucumaria frondosa (з Баранової, зі змінами); б - Pelagothura ludwigv, в - Ypsilo- thura bitentaculata; г - Molpadia musculus:

1 - клоакальний отвір; 2 - амбулакральні ніжки бівіума; 3 - ампули щупалець; 4 - щупальця; 5 - амбулакральні ніжки тривіума; 6 - рот

Будова. У голотурій переважає білатеральна симетрія, особливо в зовнішній будові. Звернений до субстрату бікумовно називається черевним, а протилежний йому - спинним. У багатьох видів черевний бік тією чи іншою мірою сплющений, а спинний - опуклий. На черевний бік припадає три радіуси, через що його називають триеіум, а на спинний - бівіум (два радіуси). На передньому кінці тіла є віночок щупалець навколо рота, на задньому - анальний отвір.

Покриви. Тіло голотурій вкрите безвійковим епітелієм. Покриви більшості з них м'які через значну редукцію скелета, який представлений лише мікроскопічними вапняковими тільцями різної форми, що розсіяні в кутисі (рис. 437). Крім того, в голотурій є ще внутрішній скелет - навкологлотковє вапнякове кільце, яке складається зі скелетних пластинок. Воно служить місцем прикріплення різних м'язів і захищає навкологлоткове нервове кільце.

Рнс. 437. Скелетні елементи шкіри голотурій (з Баранової)

Мускулатура у зв'язку з редукцією скелета значно розвинена. Під шкірою лежить суцільний шар кільцевої мускулатури, а під нею - поздовжня мускулатура, що складається з п'яти стьожок. Спеціальні м’язи-ретрактори втягують всередину передню частину тіла, а в деяких видів - щупальця.

Амбулакральна система характерна тим, що амбулакральні ніжки з присосками розвинені лише на тривіумі; ніжки бівіума втрачають присоски, стають більш тонкими й виконують лише чутливу функцію. У безногих (ряд Apoda) і діжкоподібних (ряд Molpadonia) голотурій взагалі відсутні радіальні канали амбулакральної системи, і вони рухаються тільки завдяки роботі м'язів тіла. Видозміненими амбулакральними ніжками є навколоротові щупальця. Мадрепорова пластинка розташована біля переднього кінця тіла, у більшості видів вона не досягає поверхні тіла й відкривається в целом. На кільцевому каналі є, як правило, тонкостінний, часто великих розмірів мішок, стінки якого легко розтягуються. Це так званий полієв міхур, що служить резервуаром для амбулакральної рідини. Зрідка полієвих міхурів буває багато - до 20 і більше.

Травна система. Кишечник у голотурій довгий, утворює кілька петель і підвішений до стінок тіла мезентеріальними тяжами; на задньому кінці тіла він відкривається у клоаку (рис. 438).

Рис. 438. Схема внутрішньої будови голотурії (з Кіліаса):

1 - втягнуті щупальця; 2 - кільцевий канал амбулакральної системи; 3 - трубочки гонади; 4 - кишечник; 5 - водяні легені;

6 - ампули амбулакральних ніжок; 7 - радіальний канал амбулакральної системи; 8 - канали кровоносної системи;

9 - поздовжні м'язи; 10 - клоака;11 - поліїв міхур

Більшість голотурій живиться переважно детритом: органічними рештками та дрібними організмами, що містяться у ґрунті; види з деревоподібними щупальцями - частинками органіки або дрібними організмами, що осідають на щупальця, а плаваючі види - планктоном.

Щупальця відіграють значну роль у добуванні їжі, при закопуванні у грунт, беруть участь у русі, служать органами дотику, а іноді й дихання.

У деяких голотурій з ряду Щитоподібнощупальцеві (Aspidochirota) у клоаку впадають протоки так званих кюв'єрових органів. Це залозисті трубчасті утвори, які при подразненні голотурії викидаються через клоаку назовні й перетворюються на довгі білі липкі нитки, до яких прилипає предмет або істота, що була подразником. При сильному подразненні голотурії здатні до автотомії деяких органів: стінка клоаки розривається, і через неї тварина викидає або лише кишечник, ліву легеню чи гонади, або ж усі нутрощі. При цьому тварина не гине, і через короткий строк регенерує всі втрачені органи.

Кровоносна система голотурій розвинена краще, ніж в інших голкошкірих. Крім лакун, які характерні для всіх голкошкірих, голотурії мають велику кількість лакун у сполучній тканині, а також систему добре розвинених судин у стінках кишечнику, які, розгалужуючись і переплітаючись між собою, утворюють складне сплетіння, що зветься "чудовою сіткою" (рис. 439). Іноді чудова сітка обплітає ліву легеню, і тоді кисень з неї поступає не в целомічну рідину, а у кров.

Рис. 439. Частина кровоносної системи, пов'язана з кишечником, у Cucumaria frondosa (із Стрелкова зі співавт.):

1 - передня низхідна петля кишечнику; 2, 3 - черевна й спинна кровоносні судини, відповідно; 4 - воло; 5 - мезентерій; 6 - кровоносна судина стравоходу; 7 - стравохід; 8 - висхідна петля кишечнику; 9 - анастомози між висхідною та низхідною частинами черевної судини; 10 - задня низхідна петля кишечнику; 11 - "чудова сітка"

Дихання в багатьох голотурій відбувається через шкіру й амбулакральні щупальця, а у представників трьох рядів (Dendrochirota,Aspidochirota та Molpadonia) є спеціальні органи дихання, так звані водяні легені (рис. 438). Це два довгі, часто дуже розгалужені, іноді яскраво забарвлені стовбури, що лежать обабіч кишечнику в порожнині тіла й відкриваються у клоаку. Завдяки ритмічним скороченням та розслабленням м'язів, вода то втягується через клоаку в легені, заповнюючи найдрібніші їхні розгалуження, то виштовхується; при цьому розчинений у воді кисень через тонкі стінки легенів надходить у целомічну рідину й розноситься по всьому тілу.

Органи виділення. Водяні легені виконують також функцію органів виділення: через їхні стінки із целомічної рідини виходять амебоїдні клітини (целомоцити), наповнені продуктами обміну, які потім через клоаку виносяться назовні. Лише в безногих голотурій є пристосування для виділення: уздовж кишкового мезентерію розташовані миготливі лійки;

навантажені екскретами целомоцити потрапляють до них, склеюються в окремі тільця, після чого знову виштовхуються в целомічну рідину.

Статева система. Більшість голотурій роздільностатеві, на відміну від інших голкошкірих статевий тяж у них відсутній, і є лише одна гонада, що складається з великої кількості довгих сліпо замкнених трубочок, на зовнішніх стінках яких формуються статеві клітини. Усі трубочки зливаються в одну статеву протоку, яка відкривається у спинному інтеррадіусі поблизу переднього кінця тіла, інколи біля основи або навіть на кінці одного зі щупалець.

Розмноження. Яйця розсіюються у воді, там і відбувається запліднення. Розвиток голотурій може проходити двома шляхами. В одних, що мають бідні на жовток яйця, з яйця виходить джгутикова бластула або гаструла, вона кілька тижнів плаває, і за цей час її будова дуже змінюється. Спочатку вона перетворюється на білатеральносиметричну диплеврулу, потім у неї з'являється звивистий війчастий шнур; на цій стадії личинка називається аурикулярісю. Вона вільно плаває у воді, активно поїдаючи дрібні планктонні організми, швидко росте й перетворюється на доліолярію, яка має діжкоподібну форму тіла з віночками війок, що її оперезують. Доліолярія спочатку плаває, потім опускається на дно і, не живлячись, перетворюється на пентакулу, що вже нагадує молоду особину (рис. 440).

Рис. 440. Личинки голотурій (з Іванової-Казас): а - аурикулярія Synapta vittata; б - доліолярія; в - пентакула Cucumaria planci:

1 - війчастий шнур; 2 - рот; 3 - шлунок; 4 - анус; 5 - передротова лопать; 6 - навколоротові щупальця; 7 - амбулакральні ніжки

У голотурій, що мають багаті на жовток яйця, з яйця відразу виходить більш пізня стадія, так звана псевдодоліолярія, яка відрізняється від справжньої доліолярії положенням ротового отвору; невдовзі вона перетворюється на пентакулу. Відомі також види, в яких з яйця відразу виходить пентакула.

У деяких видів, і в першу чергу жителів арктичних вод, має місце турбота про нащадків. У простішому випадку яйця та личинки розвиваються на поверхні тіла матері, під захистом різних шкірних виростів, в інших - з'являються заглиблення в тілі, наприклад, виводкові камери, що вдаються в целомічну порожнину тіла, або ж розвиток проходить в яєчнику чи порожнині тіла. Як відбувається в цьому випадку запліднення, поки не зрозуміло, але розвиток скорочений.

Для голотурій характерна висока здатність до регенерації. Деякі види можуть розділитися навпіл на передню та задню частини, після чого кожна з них регенерує втрачену, тобто відбувається нестатеве розмноження.

Як уже зазначалося, голонтурії - донні тварини; зазвичай вони повільно рухаються по дну за допомогою амбулакральних ніжок, щупалець або м'язових скорочень тіла, рідше закопуються у ґрунт і ще рідше плавають все життя. При подразненні вони втягують передню частину тіла зі щупальцями, виштовхують воду з клоаки й перетворюються на щільну грудочку.

Голотурії дають притулок багатьом безхребетним (найпростішим, червам, м'якунам, ракоподібним) і рибам, які мешкають на поверхні їхнього тіла, в кишечнику, полієвих міхурах, водяних легенях, кровоносній системі тощо.

Ці тварини відіграють важливу роль у ланцюгах живлення морів. Вони поїдають органічні рештки й дрібні організми, й самі стають їжею для багатьох більш великих морських тварин. Близько 40 видів (більшість з них належать до ряду Щитоподібнощупальцеві (Aspidochirota)), які мають загальну назву трепанги, людина споживає в їжу. Промисел трепангів особливо розвинений біля берегів Японії, Китаю, Індонезії та Філіппін, ловлять їх і вздовж берегів Африки, Америки, Австралії тощо. Трепангів продають сушеними, вареними, солоними, а також консервованими. У східній медицині трепангів називають "морським женьшенем". В їхньому м'ясі багато білків і цінних мінеральних солей.

Серед справжніх голотурій (родина Holothuriidae) є отруйні види, наприклад, отрута чорної голотурії (Ludwigothuria atra) використовується жителями островів Тихого океану для глушіння риби. Проте людина не сприйнятлива до неї, і цей вид є їстівним.