ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

КЛАС ОФІУРИ АБО ЗМІЄХВОСТКИ (OPHIUROIDEA)

Офіури, як і морські зірки, - типові жителі морського дна, зустрічаються на всіх видах ґрунтів на різних глибинах, проте вони менш вибагливі до солоності води. Чотири види живуть у Чорному морі, один з них Amphiura stepanovi - ендемік цього моря. Описано більше 2 тис. сучасних видів офіур і 180 викопних.

Зовні офіури схожі на морських зірок, проте їхні промені, або руки, є членистими й чітко відділені від центрального диска. Розміри офіур (від кінця одного променя до кінця протилежного) коливаються від кількох сантиметрів до 1 м, причому промені в декілька, а іноді в 20 разів довші за диск. Середні розміри диска більшості офіур становлять 1-2 см, хоч в окремих видів можуть досягати 10 см.

Забарвлені офіури менш яскраво, ніж зірки, хоч є серед них яскраво червоні або малинові; найчастіше вони жовті, зеленуваті або бурі з різними контрасними плямами.

Будова. Тіло офіур сплющене, диск має п'ятикутну або округлу форму, найчастіше до нього причленовані п'ять променів, рідше - шість-дев'ять. Зазвичай промені прості, звужені до кінців, проте в деяких видів вони деревоподібно розгалужені (рис. 445).

Рнс. 445. Офіури (з Баранової): а - Gorgonocephalus саrуі) б - Astrophiura permira

Скелет. Характерною ознакою офіур є наявність у них як зовнішнього, так і внутрішнього (в руках) скелета. Зовнішній скелет, за невеликими винятками, добре розвинений, він не вкритий епітелієм, який є лише в молодих офіур, але потім деградує так само, як і в морських лілій. Диск змієхвосток вкритий дископодібними пластинками, що утворюють суцільний панцир (рис. 446). У руках елементи скелета групуються у членики, рухливо з'єднані між собою. У кожному членику є чотири пластинки зовнішнього скелета та складно збудований хребець внутрішнього (рис. 447). Хребці поєднані між собою рухливо за допомогою м'язів, завдяки чому руки дуже гнучкі (звідси й назва - змієхвостки). Бічні щитки зовнішнього скелета мають скелетні голки різної будови.

Рис. 446. Диск Ophiura sarsi (із Стрелкова зі співавт.): а - з аборального боку; б - з орального боку

1 - вторинні пластинки; 2, 3, 4 - центродорсальна, інфрабазальна та парні радіальні пластинки, відповідно; 5 - папіли;

6 — рука зі скелетними пластинками та голками; 7,8- базальні та непарні радіальні пластинки, відповідно; 9 - ротовий отвір;

10, 11, 12, 13-оральна, кутова, щелепна й адоральна пластинки, відповідно; 14 - скелетні голки; 15 - амбулакральні щупальця;

16, 17-бічна та оральна пластинки рук, відповідно; 18 - бурсальна щілина; 19 - біля ротова амбулакральна ніжка

Порожнина тіла. Целом розвинений лише в диску, але й тут його об'єм значно зменшений через розвиток 10 бурс - розташованих в інтеррадіусах глибоких впинань, які сполучаються із зовнішнім середовищем широкими щілинами (рис. 447) і беруть активну участь у розмноженні та газообміні. У променях целом має вигляд вузького каналу.

Рис. 447. Внутрішня будова офіури (частину шлунка видалено) (із Стрелкова зі співавт.):

1 - ротовий отвір; 2 - осьовий комплекс; 3 - кільцевий канал амбулакральної системи; 4 - хребці рук; 5 - перистомальна пластинка

скелета; б - поліїв міхур; 7 - біляротова амбулакральна ніжка; 8 - стінка тіла; 9 - шлунок; 10 - бурса; 11 - гонади

Амбулакральна система в загальних рисах схожа з такою в морських зірок, але мадрепорова пластинка в них розташована на оральному боці й має лише одну щілину, а радіальні канали, що беруть початок від кільцевого, заховані в оральному жолобку хребців рук. Амбулакральні ніжки виходять назовні через отвори на оральній пластинці скелета кожного членика рук; вони не мають ані ампул, ані присосків і виконують в основному чутливу та дихальну функції, хоч деякі види використовують їх як органи руху.

Травна система побудована дуже просто - вона починається зіркоподібним ротовим отвором, озброєним п'ятьма рухомими щелепами.

Останні не лише утримують і подрібнюють їжу, але й беруть участь в її здобуванні. Ротова порожнина вузьким отвором з'єднується зі шлунком, що має вигляд сплющеного мішка. Шлунок має тонкі складчасті стінки, в які в інтеррадіусах глибоко вдаються бурси. Задня кишка та анальний отвір відсутні.

Живляться офіури переважно планктоном, органічними дрібними рештками, поліпами, на яких часто селяться. Окремі види споживають виключно водорості, але є види, що поїдають червів, м'якунів, дрібних морських їжаків і т. п.

Статева система. Більшість офіур роздільностатеві, рідше зустрічаються гермафродити. Гроноподібні гонади складаються з коротких товстих трубочок. Вони розташовані на аборальному боці обабіч бурс, в які кожна трубочка відкривається окремим отвором.

Розмноження. Зрілі статеві продукти спочатку потрапляють у порожнину бурси, а потім виводяться назовні; іноді яйця залишаються в бурсі, причому на ранніх стадіях розвитку зародок пов'язаний зі стінками бурси й поглинає їхні виділення. Різні форми виношування молоді відмічено майже у 60 видів офіур, більшість з яких гермафродити. У деяких офіур розвиток яйця відбувається безпосередньо в яєчнику, як, наприклад, у Ophionotus hexactis, в яких одноразово розвивається лише одне яйце, а інші ооцити дегенерують і, можливо, використовуються як поживний матеріал.

Відроджується молода офіура з діаметром диска 8 мм і довжиною рук до 20 мм. У більшості ж офіур з яйця виходить бластула, яка поступово перетворюється на пелагічну личинку - офіоплутеус - з довгими відростками (руками), дуже схожу на ехіноплутеуса морського їжака (рис. 431, в). Усе перетворення личинки відбувається в товщі води, й тільки після формування дорослої невеликої за розміром офіури вона опускається на дно.

Деякі змієхвостки можуть розмножуватись шляхом поперечного поділу. Це, у першу чергу, шестипроменеві офіури роду Ophiadis. У результаті поділу завжди утворюється трипроменева особина, яка швидко відновлює ще три промені та частину диска. Як і зірки, офіури мають здатність до регенерації частин тіла, при цьому вони можуть поновлювати не лише промені, але й аборальну частину диска й частину внутрішніх органів.

Офіури - найбільш рухливі тварини серед голкошкірих. Деякі види підтягуються за допомогою променів, захоплюючи предмети одним або двома променями й підштовхуючись рештою, інші - використовують при русі амбулакральні ніжки, спираючись ними на ґрунт. У лабораторних умовах доведено, що офіури здатні за допомогою ніжок рухатись по вертикальних стінках акваріумів; при цьому виділяється особливий слиз, яким ніжка прикріплюється до поверхні.

Деякі офіури мають здатність до жовтувато-зеленуватої люмінесценції, причому світяться тільки промені та їхні відгалуження, іноді ще й оральні скелетні пластинки.

Офіури відіграють суттєву роль у ланцюгах живлення морських біоценозів. Вони споживають дрібні донні організми, а самі служать їжею для інших тварин. На їхньому тілі часто поселяються веслоногі рачки; в офіурах паразитують інфузорії, м'якуни, різні ракоподібні, черви. У свою чергу, змієхвостки часто живуть серед голок морських їжаків, на губках і коралах.

Морські їжаки, як і морські лілії, живуть лише в морській воді із солоністю близько 35 %о і є дуже чутливими до її найменшого опріснення. Це придонні малорухливі тварини з розміром тіла від 1 до 30 см у діаметрі. Багато з них мають яскраве, іноді строкате забарвлення. Зараз відомо близько 900 сучасних і більше 2,5 тис. викопних видів.

Будова. Форма тіла найчастіше округла, куляста, проте є види яйце-, диско- або серцеподібні. Переважна більшість морських Їжаків обернені до субстрату трохи сплющеним оральним боком, у центрі якого розташований рот, на протилежному, аборальному - анальний отвір.

Покриви, скелет. Тіло їжаків зовні вкрите одношаровим війчастим епітелієм, що переходить і на голки; голими лишаються лише їхні кінчики. У більшості з них добре розвинений скелет, який утворює суцільний панцир з вапнякових скелетних пластинок, нерухомо з'єднаних краями (рис. 448). Виняток становлять дві невеликі м'які шкірясті ділянки навколо рота (перистом) та анального отвору (перипрокт). Лише у видів родини Шкірясті їжаки (Echinoturiidae) окремі пластинки скелета роз'єднані ділянками шкіри, завдяки чому вони є рухомими. Якщо дістати такого їжака з води, його кулясте тіло спадається й стає дископодібним.

Рис. 448. Схема будови панцира морських їжаків:

а - загальний вигляд (з Баранової); б частина панцира з аборального боку (із Стрелкова)

1 - горбки для прикріплення голок; 2 - амбулакральні пластинки з отворами для амбулакральних ніжок; 3 - мадрепорова пластинка;

4 - голки; 5 - інтерамбулакральні пластинки; 6 - очна пластинка з очною порою;

7 - статева пора; 8 - статева пластинка; 9 - анус; 10 — перипрокт

Панцир складається з 20 рядів пластинок, що скомпоновані в десять парних смужок: п'яти амбулакральних (радіальних) і п'яти інтерамбу- лакральних (інтеррадіальних), які йдуть від перистома до перипрокта по меридіанах. Амбулакральні смужки складаються з двох рядів невеличких пластинок, що мають отвори, крізь які виходять амбулакральні ніжки. Кожна така смужка на аборальному полюсі закінчується очною пластинкою з невеличким вічком. Інтерамбулакральні смужки також складаються з двох рядів пластинок, але значно більшого розміру й без т ворів. Кожна з них закінчується генітальною пластинкою зі статевим отвором. Одна з них є водночас і мадрепоровою пластинкою.

Морські їжаки вкриті численними голками, які причленовуються до скелетних пластинок за допомогою особливих шарнірних суглобів. Голки бувають різної довжини (іноді у два-три рази довші за діаметр тіла їжака), товщини та форми (рис. 449). У багатьох їжаків голки розташовані більш-менш правильними меридіональними рядами, за їхньою допомогою деякі види рухаються, як на ходулях.

Рис. 449. Голки морських їжаків (з Баранової):

а - схема прикріплення голки; б - типи голок; в, г, д, е -змієголова, куленосна, трилистна та тризуба педицилярії, відповідно:

1 - пластинка панцира; 2 - суглобна голівка; 3 - м'язи; 4 - нервове кільце; 5 - суглобна сумка; 6 - епітелій; 7 — голка

Поряд зі звичайними на скелетних пластинках розташовані видозмінені голки - так звані педицелярії. Вони складаються з рухливого стебельця зі скелетною опорною віссю й трьох рухливих кінцевих гачків, які за допомогою особливих м'язів можуть з'єднуватися докупи й роз'єднуватися, утворюючи своєрідні щипчики. Педицелярії мають різну форму й функції, основною для більшості з них є санітарна. Кожна

стороння частинка, що потрапляє на поверхню тіла їжака, відразу ж підхоплюється педицелярією, яка передає її сусіднім педицеляріям, поки частинка не потрапить на амбулакральні ніжки, які й виштовхують її у воду. Використовуються педицелярії також при захопленні їжі та як органи захисту. Так звані куленосні педицелярії мають отруйні залози, що містяться у стебельці та розширеній голівці. їхні залози виділяють сильнодіючу отруту, небезпечну навіть для людини.

У більшості морських їжаків (за виключенням видів ряду Серцеподібні), крім зовнішнього, є досить великий внутрішній скелетний утвір

- жувальний апарат, що носить назву арістотелів ліхтар (рис. 450). Він складається з 25 скелетних елементів, зв'язок, що їх з'єднують, і м'язів, що забезпечують їхній рух. Арістотелів ліхтар має форму зрізаної п'ятигранної піраміди, спрямованої вершиною до ротового отвору.

Загальна порожнина тіла є досить об'ємною й заповнена целомічною рідиною.

Рис. 450. Арістотелів ліхтар (з Кіліаса): 1 - зуб; 2 - м'язи між пірамідками; 3 - пірамідки

Амбулакральна система має типову для голкошкірих будову. Мадрепорова пластинка міститься на аборальному полюсі; кам'янистий канал прямує до орального полюса; кільцевий канал лежить на арістотелевому ліхтарі. Радіальні канали спускаються по ліхтарю до орального полюса, а потім піднімаються по меридіанах кулі аж до перипрокта, проходячи посередині між двома рядами амбулакральних пластинок у кожному радіусі. Амбулакральні ніжки мають на кінці присоски, в їхніх стінках розсіяні вапнякові спікули, крім того, скелетні утвори є й у присосках. Більшість амбулакральних ніжок служать для руху, невелика частина більш довгих і товстих ніжок, розташованих навколо перистома та на аборальному полюсі, виконують чутливу функцію.

Травна система. Кишечник довгий, утворює в порожнині тіла дві петлі (рис. 451). Рот оточений п'ятьма зубами арістотелевого ліхтаря, глотка проходить всередині нього. З кишечником пов'язана тонка трубка сифон Вона починається на межі між стравоходом і середньою кишкою, йде паралельно до неї і знову впадає в неї біля початку другої петлі. Через сифон, що має вузький просвіт, проходить частина проковтнутої з їжею води. Вважається, що сифон виконує дихальну функцію.

Рис. 451. Загальний вигляд морського їжака Strongylocentrotus на розтині (зі Стрелкова): а, б- оральна та аборальна половини, відповідно: 1 - голки; 2 - сифон; З - арістотелів ліхтар; 4 - стравохід; 5, б - задня та середня кишки, відповідно; 7 - протока статевої залози; 8 - гонада; 9 - осьовий комплекс; 10 - амбулакральні ніжки; 11 - інтеррадіальні пластинки панцира;

12 - мезентерій кишечнику; 13 - ампули амбулакральних ніжок

Правильні їжаки живляться головним чином рослинною їжею, зокрема, водоростями, які зіскрібають з поверхні каміння за допомогою зубів, хоч багато з них є всеїдними. Поїдають вони й гідроїдних поліпів, трубчастих червів, губок, асцидій, різні мертві рештки органічних речовин.

Неправильні їжаки - в основному детритофаги. В їхньому кишечнику завжди багато піску разом з діатомовими водоростями, форамініферами, фрагментами губок, червів, м'якунів, кишковопорожнинних.

Кровоносна система добре розвинена. Крім кровоносних лакун, властивих усім голкошкірим, морські їжаки мають лакуни (зовнішню та внутрішню), що тягнуться вздовж кишечнику. Бічні гілочки, що від них відходять, утворюють сплетіння на поверхні кишечнику.

Поживні речовини всмоктуються з кишечнику у кров і розносяться по всьому тілу, отже, основна функція кровоносної системи - транспорт поживних речовин.

Осьовий орган має досить складну будову. Він утворений плетивом кровоносних лакун у сполучній тканині, що розташоване між двома осьовими целомічними синусами; завдяки пульсації правого з них (він носить назву перикардій) забезпечується рух рідини у кровоносній системі.

Дихання. Дихальну функцію виконує целомічна рідина, в якій є клітини з дихальними пігментами (ехінохром, спінохром тощо). Особливо інтенсивний газообмін відбувається в так званих перистома- льних зябрах, що є випинаннями особливої ділянки ротового целома, розташованого навколо стравоходу. Стінки зябер вкриті дуже тонким шаром шкіри, і тому розчинений у воді кисень легко проходить крізь них у целомічну рідину. Певну роль у газообміні відіграє також амбулакральна система та сифон, що супроводжує кишечник.

Нервова система має типову для голкошкірих будову.

Органи чуття. Крім численнних чутливих клітин, які, як і в усіх голкошкірих, розсіяні по всій поверхні тіла, у морських їжаків є п'ять примітивних вічок, про які вже згадувалось, і невеликі кулькоподібно або булавоподібно потовщені на кінцях видозмінені голки - сферидії, які, ймовірно, є органами рівноваги.

Статева система. Морські їжаки - роздільностатеві тварини, гермафродити зустрічаються дуже рідко. У молодих особин статевий тяж розташований навколо задньої кишки, він має п'ятикутну форму і, розростаючись, дає початок п'ятьом гонадам (рис. 451), розташованим інтеррадіально. Від гонад (мішкоподібних яєчників чи сім'яників) відходять статеві протоки, які відкриваються статевими порами на великих інтеррадіальних пластинках на аборальному полюсі.

Розмноження. Морські їжаки досить плодючі: в яєчнику однієї особини розвивається одночасно 10-60 млн яєць, а розмноження впродовж року відбувається кілька разів. Запліднення зовнішнє. Ембріональний розвиток завершується утворенням джгутикової вільноплаваючої бластули, яка згодом перетворюється на характерну для їжаків білатеральносиметричну личинку ехіноплутеус із чотирма- шістю парами бічних виростів, так званих рук, і досить складним личинковим скелетом (рис. 431). Ехіноплутеус веде пелагічний спосіб життя, плаваючи по спіралі й активно поїдаючи дрібні планктонні організми. Перехід до радіальносиметричної дорослої особини проходить досить швидко (до години) й супроводжується формуванням молодої особини їжака на боці личинки, більша частина останньої руйнується. Під час метаморфозу, коли починається редукція рук, тіло тварини стає більш компактним і важким й осідає на дно; тільки-но сформований їжак починає повзати. У деяких морських їжаків, що мають великі багаті на жовток яйця, розвиток прямий.

Клас Echinoidea включає два підкласи.