ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ПРОТИСТИ - PROTISTA
НАЙПРОСТІШІ (PROTOZOA)
САРКОДОВІ
ТИП ФОРАМІНІФЕРИ (FORAMINIFERA)
Морські, переважно донні, рідше планктонні вільноживучі найпростіші; їхня клітина вкрита однокамерною або багатокамерною черепашкою. Псевдоподії тонкі, розгалужені й анастомозуючі (ретикулоподії). Життєві цикли відбуваються із чергуванням статевого й нестатевого поколінь, з проміжною редукцією. Одна частина життєвого циклу може бути одноядерною, інша - багатоядерною. Описано близько 4 тис. сучасних видів. У Чорному морі знайдено 26 видів, в Азовському - 10.
Будова. Розміри черепашок коливаються від 20 мкм до 5-6 см. Черепашка складається з органічної основи, просоченої СаСО3 або інкрустованої піщинками, голками губок чи іншими сторонніми часточками. Вона може бути однокамерною або багатокамерною (найчастіше 6-30 камер, рідше - кілька сотень) (рис. 27). Черепашка має один або кілька отворів (усть) для виходу ретикулоподій. У багатокамерних форм камери сполучаються між собою отворами - фораменами (звідси й назва типу - від лат. foramen - отвір і fore о - нести), у більш складних - каналами, тунелями. Тут виникає складна система інтеграції, яка об'єднує окремі камери в єдине ціле. У ній циркулює ектоплазма. Функцію інтеграційної системи можна порівняти із функцією кровоносної системи з вапняковими стінками. Крім цього, черепашки більшості видів пронизані дрібними порами, закритими зсередини ситоподібними пластинками з дуже дрібними мікропорами. Порові пластинки є проникними для кисню, вуглекислого газу, іонів солей, низькомолекулярних органічних речовин, завдяки чому пори відіграють важливу роль у диханні, осмореіуляції, обміні з навколишнім середовищем.
Рис. 27. Форамініфери (з Полянського): а - Spiroloculina depressa; б - Nonion umbillicatulus;
в - Globigerina sp.; г - Textularia sagittula; д - Orbitolites complanatus
Черепашка форамініфер вкрита зовні шаром цитоплазми - тонким у донних і товстим у планктонних видів. Від зовнішнього шару цитоплазми відходить сітка тонких, розгалужених й анастомозуючих між собою ниток - ретикулоподій. Зовнішній шар цитоплазми розтягнутих ретикулоподій швидко рухається у протилежних напрямках: з одного боку ретикулоподії - від її основи до кінчика, з іншого - навпаки. Внутрішня, осьова частина ретикулоподії є щільнішою, вона містить поздовжні мікротрубочки. Ретикулоподії виконують різноманітні функції: захоплення їжі, руху, утворення нових капсул тощо.
Клітини форамініфер мають одне або кілька ядер залежно від стадії життєвого циклу. У деяких багатоядерних видів на певних стадіях має місце ядерний дуалізм: ядра поділяються на вегетативні та генеративні, тобто різняться між собою за функціями.
Живлення форамініфер є різноманітним: вони можуть споживати розчинені у воді амінокислоти, а також тверді часточки детриту, бактерії, одноклітинні водорості, дріжджі, напростіші, яйця та личинки безхребетних. Цитоплазма транспортує їжу до устя і втягує всередину черепашки, де утворюються травні вакуолі; неперетравлені рештки протилежною течією цитоплазми транспортуються до кінчиків ретикулоподій і викидаються назовні.
Життєвий цикл (рис. 28) має характер метагенезу з проміжним типом редукції хромосом. Статеве покоління - гамонт - це одноядерні гаплоїдні особини, які шляхом багаторазових мітотичних поділів утворюють кілька тисяч дводжгутикових гамет. Гамети залишають черепашку й виходять у воду, де зливаються попарно (копулюють), утворюючи диплоїдні зиготи.
Рис. 28. Життєвий цикл форамініфери Elphidium crispa (з Полянського, зі змінами):
1 - гамонт (макросферична форма); 2 - вихід гамет; 3 - копуляція гамет;
4 - зигота; 5 - агамонт (мікросферична форма); 6 - вихід а гамет; 7 - молодий гамонт
Зигота оточена однокамерною черепашкою (зародкова камера), до якої згодом добудовуються наступні камери, і виростає багатоядерний диплоїдний агамонт (нестатеве покоління). Усередині черепашки ядро зиготи мітотично багаторазово ділиться, утворюючи кілька сотень диплоїдних ядер. Серед них є вегетативні ядра, які керують обміном речовин, і генеративні, що беруть участь у розмноженні. У дорослому агамонті відбувається редукційний поділ генеративних ядер (мейоз), у результаті чого утворюється багато гаплоїдних ядер. Навколо кожного з них відокремлюється ділянка цитоплазми, і клітина агамонта розпадається на сотні гаплоїдних одноядерних клітин - агамет, які виходять з материнської черепашки у воду, і кожна з них будує власну черепашку, перетворюючись на одноядерні гамонти. Черепашки гамонтів та агамонтів відрізняються морфологічно: зародкова камера гамонта є досить великою ("макросферична черепашка"), а агамонта - маленькою ("мікросферична черепашка").
Ріст форамініфер відбувається шляхом добудови нових камер: до першої, зародкової камери добудовується друга, третя і таки далі, доки черепашка не досягне характерного для виду розміру. У різних видів цей процес проходить по-різному, але завжди у формуванні наступних
камер активну участь беруть ретикулоподії. Наприклад, у Textularia canddana, черепашка якої інкрустована часточками детриту, цей процес іде таким чином: через устя останньої камери виходять ретикулоподії у вигляді віяла й формують навколо себе цисту зі щільно спакованих часточок детриту.
Усередині цисти перед устям утворюється простір такого самого розміру, як і майбутня камера. Далі ретикулоподії підбирають часточки ґрунту, розподіляють їх рівномірно по всій поверхні майбутньої камери й склеюють органічною речовиною, на яку потім відкладають біокристалізований карбонат кальцію. На внутрішній стінці камери формується тонкий органічний шар. Циста руйнується, нова камера заповнюється цитоплазмою, а через її устя витягуються ретикулоподії.
Типовими представниками морського бентосу є роди Polystomella, Peneroplis; деякі види роду Globigerina ведуть планктонний спосіб життя.
Форамініфери відіграють важливу роль в утворенні осадових порід. Вапнякові відклади на дні морів складаються із черепашок загиблих форамініфер. Унаслідок процесів гороутворення ці відклади можуть виходити на суходіл. Так, Піренеї, Альпи, Гімалаї значною мірою складаються із форамініфер- них вапняків, які здавна використовувались як будівельний матеріал. Британські острови було названо римлянами Альбіоном (від лат. album - білий) через колір вапнякових скель. Форамініфери належать до так званих "керівних копалин", тобто організмів, чиї рештки добре зберігаються в геологічних породах і використовуються для визначення віку порід.