ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ПРОТИСТИ - PROTISTA

НАЙПРОСТІШІ (PROTOZOA)

Загальна характеристика. Найпростіші - еукаріотні організми з клітинним рівнем організації, повноцінні в морфологічному та фізіологічному відношенні. На відміну від інших протистів, для них характерні тваринний тип будови клітини й гетеротрофне живлення (виняток становлять евгленові й панцирні джгутикові, серед яких є автотрофні форми). Серед них зустрічаються одноклітинні та колоніальні форми, а також багатоядерні плазмодії. Мікроскопічні цисти найпростіших переносяться повітрям, що сприяє їхньому розселенню, тому вони поширені по всій земній кулі. Найпростіші зустрічаються в морях і прісних водоймах, ґрунтах; серед них багато видів, що паразитують майже в усіх групах еукаріотів.

Розміри найпростіших коливаються від 1-2 мкм до 27 см. Найменші серед них - внутріклітинні паразити, найбільші - морські глибоководні корененіжки ксенофіофорії. Клітини найпростіших мають різноманітну форму. Різноманітними є й типи симетрії: сферична, променева, двобічна, гвинтова; існують асиметричні форми. Найпростіші часто утворюють колонії: лінійні, пластинчасті, кулеподібні, деревоподібні, плаваючі або прикріплені.

Назва "найпростіші" не відображає складності їхньої будови. Клітини найпростіших є значно складнішими, ніж клітини багатоклітинних, оскільки вони, крім звичайних функцій клітини - обмін речовин, синтез білку тощо, виконують ще функції цілісного організму: рух, живлення, розмноження, розселення, захист від несприятливих умов довкілля. У багатоклітинних певні функції організму виконують органи або системи органів, а в найпростіших - структурні елементи самої клітини, які звуться органелалш.

Клітина найпростішого, як і будь-яка еукаріотна клітина, має такі загальноклітинні органоїди, як мембрана, ядро, рибосоми, ендоплазматична сітка, апарат Гольджі, лізосоми, мітохондрії (останніх немає в мікроспоридій і деяких джгутикових) тощо. Проте вона має ще й специфічні органели, які забезпечують її функціонування як цілісного організму.

Покривні та опорні структури. Клітина найпростіших обмежена плазматичною мембраною, або плазмапемою, яка має типову для біомембран будову. Зовні до плазмалеми прилягає гпікокалікс з мукополісахаридів. У деяких груп утворюються різні позаклітинні поверхневі структури: органічні лусочки, панцир, черепашка (наприклад, у черепашкових амеб, форамініфер). У більшості клітин під мембраною є щільна еластична оболонка - пелікула, яка забезпечує клітині сталу форму. Будова пелікули є неоднаковою у представників різних типів найпростіших і розглядатиметься у відповідних розділах. У деяких найпростіших є лише плазмалема, інші покривні й опорні структури відсутні, й тому їхні тіла не мають сталої форми (амеби, плазмодії).

Джгутикові, інфузорії, а також активні стадії споровиків мають цитоскелет, який надає їхньому тілу певної форми, але не позбавляє еластичності. Цитоскелет утворений системою мікротрубочок і мікрофіламентів у поверхневих шарах цитоплазми й має специфічну для кожного типу найпростіших будову. Мікрофіламенти - це тяжі,до складу яких входять білки актин, міозин і деякі інші. Вони формують скоротливі або нескоротливі структури й разом з мікротрубочками забезпечують скорочення клітини або окремих її частин. Мікротрубочки - досить жорсткі структури, які складаються з білка тубуліну й виконують у клітині як опорну, так і скоротливу функції. Вони містяться під покривами багатьох інфузорій і джгутикових, визначаючи форму клітини, і входять до складу джгутикового й війчастого апаратів, аксоподій та інших структур. Деякі найпростіші, наприклад радіолярії, мають мінеральний скелет у вигляді голок і капсул. Він утворюється шляхом біокристалізації всередині цитоплазми й складається з органічної основи та мінеральних речовин - оксиду кремнію, рідше - сульфату стронцію.

Цитоплазма. У цитоплазмі найпростіших виділяють два шари: більш густий і гомогенний зовнішній - ектоплазму та рідкий і зернистий внутрішній - ендоплазму. Ектоплазма може перетворюватися на ендоплазму, і навпаки.

Ядерний апарат складається з одного або кількох ядер. Вони можуть бути однаковими або різними за розмірами, формою та функціями. У деяких багатоядерних найпростіших, наприклад інфузорій, розрізняють два типи ядер - вегетативні та генеративні. Це явище називають ядерним дуалізмом. Вегетативні ядра регулюють процеси життєдіяльності клітини, а генеративні - зберігають спадкову інформацію та передають її при розмноженні дочірнім клітинам. На певних етапах життєвого циклу ядра можуть мати гаплоїдний, диплоїдний або поліплоїдний набір хромосом.

Органели руху. Найпростіші рухаються за допомогою тимчасових випинань цитоплазми - псевдоподій або особливих утворень - джгутиків і війок. Ці самі органели забезпечують і захоплення їжі.

Типи живлення та органели травлення. Більшість найпростіших - гетеротрофи, і лише деякі з них - автотрофи, здатні до фотосинтезу. Автотрофні організми мають хроматофори, які містять хлорофіл. Міксотрофні види (зі змішаним типом живлення) при світлі здатні до фотосинтезу, а в темряві переходять до гетеротрофного живлення, поглинаючи готові органічні речовини. Гетеротрофне живлення здійснюється шляхом фагоцитозу або піноцитозу. Фагоцитоз - це активний спосіб захоплення мікроорганізмів і твердих часточок їжі за допомогою псевдоподій або клітинного рота (цитостома). У цитоплазмі навколо їжі утворюється травна вакуоля, до якої лізосоми транспортують травні ферменти. Неперетравлені рештки їжі виводяться з клітини назовні в будь-якій ділянці мембрани, до якої підходить травна вакуоля, або через спеціальний утвір - порошицю (цитопрокт). Піноцитоз - це поглинання рідини через тонкі канали, які утворюються шляхом вгинання клітинної мембрани в цитоплазму.

Органели осморегуляції та виділення. У морських і паразитичних найпростіших, які живуть у майже ізотонічному середовищі, виведення продуктів обміну відбувається через клітинну мембрану. У цитоплазмі прісноводних найпростіших концентрація солей значно вища, ніж у навколишньому середовищі, і тому вода постійно надходить до клітини. Виділення та осморегуляція в них відбуваються за допомогою скоротливих, або пульсуючих, вакуолей. Скорочуючись, вакуоля видаляє з клітини надлишок води й разом з нею продукти життєдіяльності. Діяльність скоротливої вакуолі має значення й для дихання, оскільки прискорює надходження через мембрану клітини води з розчиненим у ній киснем.

Розмноження. Найпростіші розмножуються як нестатевим, так і статевим способами. Нестатеве розмноження відбувається шляхом поділу клітини навпіл або на багато частин (шизогонія). Найпростішою формою нестатевого розмноження є мітотичний поділ клітини навпіл з утворенням двох дочірніх особин. При цьому спочатку ділиться ядро, а за ним - цитоплазма. Деякі органели також діляться навпіл (наприклад, базальне тільце джгутика), інші розподіляються між дочірніми клітинами, а ті, яких не вистачає, відновлюються.

За множинним поділом - шизогонією - ядро клітини ділиться послідовно мітотично кілька разів, навколо кожного новоутвореного ядра відокремлюється цитоплазма, й материнська клітина розпадається на кілька дочірніх. Варіантом шизогонії є ендодіогенія, коли мітотичний поділ ядра й подвоєння органел відбуваються під оболонкою материнської клітини й новоутворені дочірні клітини деякий час залишаються з'єднаними. Множинний поділ може відбуватися також у вигляді палінтомії, коли, на відміну від шизогонії, ядра й цитоплазма діляться синхронно, у результаті чого утворюються дрібні дочірні клітини, які пізніше певний час ростуть до наступного періоду поділів. У деяких найпростіших спостерігається брунькування. При цьому від великої материнської клітини відбруньковується менша - брунька.

За статевим процесом, як правило, материнські клітини розпадаються на велику кількість гамет Потім гамети, які походять з різних клітин, зливаються попарно, у результаті чого утворюється зигота. Процес злиття гамет зветься копуляцією. Зигота виростає в дорослий організм (наприклад, у форамініфер) або ділиться й дає початок кільком особинам (наприклад, у малярийного плазмодія). Копуляція зветься ізогамною, якщо гамети однакові, або анізогамною, якщо більша, жіноча гамета (макрогамета) зливається з меншою, чоловічою (мікрогаметою). У разі різкої відмінності гамет, коли макрогамета велика, нерухома, а мікрогамета маленька, рухлива, копуляція зветься оогамною. В інфузорій статевий процес відбувається шляхом кон'югації, яка полягає в тимчасовому з'єднанні двох особин та обміні між ними ядерним матеріалом.

На відміну від багатоклітинних, для яких характерний індивідуальний розвиток (онтогенез), у найпростіших під онтогенезом розуміють лише відновлення в дочірніх особин після нестатевого розмноження структур, яких не вистачає (наприклад, клітинного рота та цир в інфузорій, частини скелета в радіолярій тощо). Натомість для найпростіших характерною є закономірна зміна окремих одноклітинних поколінь - життєвий цикл.

Життєвий цикл - це відрізок існування виду між двома однойменними стадіями, який циклічно повторюється (наприклад, від зиготи до зиготи). Найпростіший життєвий цикл триває від одного поділу клітини до іншого. Складніші життєві цикли відомі в одноклітинних, в яких закономірно чергуються два різні покоління: одне, що розмножується статевим шляхом, інше - нестатевим (лсетагенез).

Гамети є завжди гаплоїдними, а зигота - диплоїдною. Залежно від того, на якій стадії відбувається редукційний поділ (мейоз), розрізняють життєві цикли з гаметичною редукцією хромосом - коли мейоз відбувається під час утворення гамет; зиготичною - коли мейотично ділиться зигота; проміжною - коли відбувається чергування гаплоїдного та диплоїдного поколінь (рис. 1).

Рис. 1. Головні типи ядерних циклів:

а - із зиготичною редукцією; б - гам етичною; в -проміжною (з К. Беклемішева):

1 - стадії гаплоїдного покоління; 2 - стадії диплоїдного покоління; 3 - зигота; 4 - а гамети; 5 - гамети;

R! - місце редукційного поділу

Витримувати несприятливі умови (пересихання водойм, підвищення або зниження температури тощо) найпростіші можуть завдяки утворенню цист (процес інцистування). При цьому клітини скидають або втягують органели руху, заокруглюються, вкриваються захисною оболонкою й переходять у стан спокою. Цисти не лише захищають найпростіших від несприятливих умов, але й сприяють їхньому розселенню.

Подразливість. Найпростіші здатні сприймати зміни навколишнього середовища й певним чином реагувати на них. Ця властивість зветься подразливістю. Відповідні реакції на зміни навколишнього середовища виявляються у вигляді таксисів - реакцій клітини у відповідь на подразники у формі руху за напрямком до (позитивний таксис) або від (негативний таксис) джерела подразнення.

Найпростіші відіграють важливу роль у продукції та деструкції органічних речовин, у ланцюгах живлення морських і прісноводних тварин, у самоочищенні водойм. Вони слугують кормовою базою для різних тварин, зокрема молоді риб. Види, що мешкають у ґрунті, разом з іншими організмами, беруть участь у процесах ґрунтоутворення, підвищують родючість ґрунтів, виділяють гетероауксини, які стимулюють ріст і розвиток рослин. Загальновідомою є роль певних груп найпростіших (форамініфер, радіолярій) у формуванні осадових порід. Паразитичні види є збудниками тяжких захворювань тварин, людини, зрідка - рослин. Самі найпростіші, у свою чергу, стають хазяями вірусів, бактерій та інших найпростіших.

Разом з тим, певні види паразитичних найпростіших людина застосовує в біологічних методах боротьби зі шкідниками рослин і паразитами тварин. Найпростіших використовують також для біоіндикації рівня органічного забруднення водойм, оскільки багато видів джгутикових та інфузорій є досить чутливими щодо вмісту органіки у водоймі. За видовим складом найпростіших можна визначати показник еутрофності водойм, тобто їхнє забруднення органікою. Важливою сферою застосування найпростіших є біологічне очищення промислових і побутових стічних вод за допомогою аеротенків - штучних басейнів, у яких формується активний мул, що являє собою угруповання гетеротрофних організмів. Основу його становлять бактерії та найпростіші (сувійки, вільноплаваючі інфузорії, багато видів саркодових і джгутикових).

За типом будови клітини найпростіших поділяють на п'ять груп: Джгутикові, Саркодові, Альвеолати, Мікроспоридії та Міксоспоридії, більшість з яких включає кілька типів. Розглянемо ті з них, представники яких є найбільш поширеними, мають практичне значення й тому детально описані в сучасній науковій літературі.