ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ПРОТИСТИ - PROTISTA
НАЙПРОСТІШІ (PROTOZOA)
МІКРОСПОРИДІЇ
ТИП МІКРОСПОРИДІЇ (MICROSPORIDIA)
КЛАС МІКРОСПОРИДІЇ (
Вегетативні стадії мікроспоридій - це одно- чи двоядерні клітини, позбавлені мітохондрій, лізосом і запасних поживних речовин. Інвазійна стадія - одноклітинна спора, найбільш характерною структурою якої є щільно згорнута полярна трубка, здатна вивертатися назовні, та поляропласт.
Будова та життєвий цикл. Хазяїн інвазується спорою, яка потрапляє, як правило, в кишечник з їжею. Спора (рис. 50, 51) оточена щільною оболонкою. На її передньому кінці є полярний диск, з'єднаний з полярною трубкою, згорнутою спірально. Усередині спори міститься амебоїдний зародок (спороп лазма) з одним або двома ядрами. У передній частині спори присутній поляропласт, у задній - вакуоля. У кишечнику хазяїна поляропласт набрякає, внаслідок чого різко збільшується тиск всередині спори, що спонукає викидання полярної трубки. Зі спори амебоїдний зародок по каналу полярної трубки потрапляє у клітину й там паразитує або кров’ю транспортується до інших органів, у клітинах яких перетворюється на трофозоїта, а згодом - на шизонта. Вегетативні стадії розмножуються шляхом шизогонії, рідше поділом навпіл, у результаті чого з'являються ланцюжки клітин. Згодом відбувається спорогонія з утворенням одноклітинних спор. У деяких видів описано під час спорогонії статевий процес у вигляді аdтогамії (попарне злиття ядер всередині клітин), тоді поділ утвореної зиготи є мейозом, а наступні - мітозами. Отже, життєвий цикл мікроспоридій супроводжується зиготичною редукцією хромосом. Життєві цикли мікроспоридій вивчено ще не достатньо. У деяких видів може відбуватися зміна хазяїв (наприклад,
кровосисних комарів і рачків-циклопів).
Рис. 50. Схема ультраструктури спори мікроспоридій (з Іссі):
1 - полярний диск; 2 - поляропласт; З - полярна трубка; 4 - ядро;
5, 6, 9 - оболонки спори; 7 - клітинна мембрана; 8 - задня вакуоля
Клітини, уражені мікроспоридіями, та їхні ядра збільшуються в розмірах. Мікроспоридії не мають власних мітохондрій, вони використовують АТФ клітини хазяїна, тому їх називають "енергетичними паразитами". У членистоногих вони порушують нормальний метаморфоз, збільшуючи кількість линянь і таким чином віддаляючи перехід до дорослого стану, змінюють поведінку хазяїв тощо.
Деякі види мікроспоридій шкодять шовківництву (Nosema bombycis - збудник хвороби тутового шовкопряду - пебрини) та бджолярству (N. apis викликає проніс бджіл). Понад 80 видів паразитують в організмі прісноводних і морських риб, у тому числі й промислових. Вони також викликають загибель промислових ракоподібних (раків, крабів, креветок тощо) та м'якунів (мідій). П'ять видів мікроспоридій, які паразитують у теплокровних хребетних, здатні заражати людину (найчастіше це Encephalitozoon сunicouli). Виявлено, що 30 % хворих на СПІД гинуть саме від мікроспоридій.
Рис. 51. Спори міксоспоридій (з Догеля та Полянського, зі змінами): а - схема будови; б - спора Ceratomyxa; в - Mitrosportr, г - Davisia;
д - Leptotheca; e - Myxidiurrv, є — Chloromyxum, ж - Hexacapsula; з -Henneguja;
1 - жалка капсула; 2 - жалка нитка; 3 - ядро жалкої капсули; 4 - амебоїдний зародок; 5 - ядра зародка; 6 - ядро стулки
Проте мікроспоридії є також корисними для людини. Так, близько 70 % видів цих найпростіших паразитують у членистоногих і, зокрема, комах-кровососів, шкідників лісу або культурних рослин. У багатьох країнах світу мікроспоридій досліджують з метою використання їх у біологічній боротьбі зі шкідливими безхребетними шляхом створення на їхній основі біологічних препаратів.
Вегетативні стадії мікроспоридій - це одно- чи двоядерні клітини, позбавлені мітохондрій, лізосом і запасних поживних речовин. Інвазійна стадія - одноклітинна спора, найбільш характерною структурою якої є щільно згорнута полярна трубка, здатна вивертатися назовні, та поляропласт.
Будова та життєвий цикл. Хазяїн інвазується спорою, яка потрапляє, як правило, в кишечник з їжею. Спора (рис. 50, 51) оточена щільною оболонкою. На її передньому кінці є полярний диск, з'єднаний з полярною трубкою, згорнутою спірально. Усередині спори міститься амебоїдний зародок (спороп лазма) з одним або двома ядрами. У передній частині спори присутній поляропласт, у задній - вакуоля. У кишечнику хазяїна поляропласт набрякає, внаслідок чого різко збільшується тиск всередині спори, що спонукає викидання полярної трубки. Зі спори амебоїдний зародок по каналу полярної трубки потрапляє у клітину й там паразитує або кров’ю транспортується до інших органів, у клітинах яких перетворюється на трофозоїта, а згодом - на шизонта. Вегетативні стадії розмножуються шляхом шизогонії, рідше поділом навпіл, у результаті чого з'являються ланцюжки клітин. Згодом відбувається спорогонія з утворенням одноклітинних спор. У деяких видів описано під час спорогонії статевий процес у вигляді аdтогамії (попарне злиття ядер всередині клітин), тоді поділ утвореної зиготи є мейозом, а наступні - мітозами. Отже, життєвий цикл мікроспоридій супроводжується зиготичною редукцією хромосом. Життєві цикли мікроспоридій вивчено ще не достатньо. У деяких видів може відбуватися зміна хазяїв (наприклад,
кровосисних комарів і рачків-циклопів).
Рис. 50. Схема ультраструктури спори мікроспоридій (з Іссі):
1 - полярний диск; 2 - поляропласт; З - полярна трубка; 4 - ядро;
5, 6, 9 - оболонки спори; 7 - клітинна мембрана; 8 - задня вакуоля
Клітини, уражені мікроспоридіями, та їхні ядра збільшуються в розмірах. Мікроспоридії не мають власних мітохондрій, вони використовують АТФ клітини хазяїна, тому їх називають "енергетичними паразитами". У членистоногих вони порушують нормальний метаморфоз, збільшуючи кількість линянь і таким чином віддаляючи перехід до дорослого стану, змінюють поведінку хазяїв тощо.
Деякі види мікроспоридій шкодять шовківництву (Nosema bombycis - збудник хвороби тутового шовкопряду - пебрини) та бджолярству (N. apis викликає проніс бджіл). Понад 80 видів паразитують в організмі прісноводних і морських риб, у тому числі й промислових. Вони також викликають загибель промислових ракоподібних (раків, крабів, креветок тощо) та м'якунів (мідій). П'ять видів мікроспоридій, які паразитують у теплокровних хребетних, здатні заражати людину (найчастіше це Encephalitozoon сunicouli). Виявлено, що 30 % хворих на СПІД гинуть саме від мікроспоридій.
Рис. 51. Спори міксоспоридій (з Догеля та Полянського, зі змінами): а - схема будови; б - спора Ceratomyxa; в - Mitrosportr, г - Davisia;
д - Leptotheca; e - Myxidiurrv, є — Chloromyxum, ж - Hexacapsula; з -Henneguja;
1 - жалка капсула; 2 - жалка нитка; 3 - ядро жалкої капсули; 4 - амебоїдний зародок; 5 - ядра зародка; 6 - ядро стулки
Проте мікроспоридії є також корисними для людини. Так, близько 70 % видів цих найпростіших паразитують у членистоногих і, зокрема, комах-кровососів, шкідників лісу або культурних рослин. У багатьох країнах світу мікроспоридій досліджують з метою використання їх у біологічній боротьбі зі шкідливими безхребетними шляхом створення на їхній основі біологічних препаратів.