ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ПРОТИСТИ - PROTISTA

НАЙПРОСТІШІ (PROTOZOA)

МІКСОСПОРИДІЇ

ТИП МІКСОСПОРИДІЇ (MYXOZOA)

КЛАС МІКСОСПОРИДІЇ (MYXOSPOREA)

Будова та життєвий цикл. Інвазійна стадія міксоспоридій - спора - зовні вкрита оболонкою з двох-шести стулок, сполучених міцними швами. На одному полюсі спори містяться від двох (найчастіше) до шести жалких, або полярних, капсул (рис. 51). Усередині капсули розташована спірально скручена жалка нитка, яка при подразненні викидається назовні й слугує для фіксації спори на ворсинках кишечнику хазяїна, куди спора потрапляє з їжею або водою. У спорі присутній амебоїдний зародок з двома гаплоїдними ядрами. Під дією травних ферментів стулки спори розкриваються, і амебоїдний зародок виходить у просвіт кишечнику (рис. 52). Через його стінки він проникає у кров і з її течією досягає місця локалізації.

Усередині амебоїдного зародка гаплоїдні ядра зливаються в одне диплоїдне (процес автога- мії). Амебоїдний зародок шляхом мітотичного поділу ядер перетворюється на багатоядерний плазмодій, що виконує роль вегетативного тіла, в якому містяться генеративні клітини. Плазмодій росте, живлячись шляхом піноцитозу, або утворює численні тоненькі відростки - мікроворсинки, через плазмалему яких назовні виділяються ферменти, перетравлюючи прилеглі тканини хазяїна (пристінкове травлення). У деяких видів за допомогою лобоподій плазмодія відбувається фагоцитоз клітин хазяїна.

Плазмодій здатен до нестатевого розмноження брунькуванням й утворення нових плазмодіїв. Перед спороутворенням кожна генеративна клітина (або кілька клітин) оточується мембраною, формуючи панспоробласт, всередині якого ядра багаторазово діляться, причому один з поділів є редукційним (мейоз). Навколо гаплоїдних ядер відокремлюються ділянки цитоплазми, і панспоробласт стає багатоклітинним. У ньому найчастіше формуються дві спори, кожна з яких складається із шести клітин: дві утворюють стулки, дві - полярні капсули і ще дві - амебоїдний зародок з двома гаплоїдними ядрами. Через розриви стінок плазмодія спори потрапляють назовні (якщо плазмодій утворює підшкірні пухлини) або виводяться з організму хазяїна з екскрементами, сечею тощо.

Отже, життєвий цикл міксоспоридій проходить з гаметичною редукцією: ядра плазмодіїв і генеративних клітин є диплоїдними, лише при утворенні спор відбувається мейоз, і ядра спор стають гаплоїдними. Після проникнення двоядерного амебоїдного зародка в організм хазяїна його ядра зливаються, і він стає диплоїд ним.

Рис. 52. Життєвий цикл міксоспоридій

(із Хаусмана, зі змінами): а - спора; б - амебоїдний зародок, що вийшов зі спори; в - багатоядерний плазмодій: 1,2 — ядра;

3 - генеративні клітини; 4 - панспоробласт; 5 - розвиток спор;

6 - спора з гаплоїдним та 7-3 диплоїд ним амебоїдним зародком; 8 - спора, що вистрілила

Для деяких видів міксоспоридій доведено зміну хазяїв упродовж життєвого циклу, в якому риби є основним, а олігохети та сипункуліди - проміжними хазяями. Так, спори паразита хрящової тканини лососів Myxosoma cerebralis у забрудненій воді активно поглинаються малощетинковими червами - трубочниками з роду Tubifex, а риби інвазуються, поїдаючи червів. В організмі червів спори проникають в епітелій кишечнику, де утворюють особливий морфологічний тип спор - актиноспори.

Багато видів міксоспоридій шкодять промисловому рибництву. Так, Myxosoma cerebralis викликає масову загибель мальків форелі та лососів. Паразит уражує хрящі, через що викривляється хребет, а також орган рівноваги, тому риба крутиться на місці ("крутіж форелі").

М. сірrіnі паразитує на зябрах, у м'язах і внутрішніх органах коропів, спричиняючи злоякісну анемію. Myxobolus pfeiffen - паразит м'язів усача - викликає переродження м'язів та утворення під шкірою великих пухлин (рис. 53).

Рис. 53. Вусач з пухлинами, спричиненими міксоспоридією Myxobolus pfeifferi (з Доіеля)