ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП ПЛОСКІ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)

ПІДТИП ВІЙЧАСТІ ЧЕРВИ (TURBELLARIA), або ДАВНЬОШКІРІ (ARCHIDERMATA)

Цей підтип налічує близько 3 тис. переважно вільноживучих видів, поширених у морях, прісних водоймах, іноді у вологому ґрунті. Деякі види вступають у симбіоз з голкошкірими, ракоподібними, кільчастими червами тощо; існує невелика кількість паразитичних видів. У прісних і солоних водоймах України мешкає понад 200 видів.

Морські турбелярії часто яскраво забарвлені, мають довжину від кількох міліметрів до 5-6 см, а деякі тропічні наземні види - до 60 см (наприклад, представники роду Bipalium).

Будова. Форма тіла може бути листоподібною, стрічкоподібною тощо. Шкірно-м'язовий мішок характеризується наявністю війчастого епітелію, завдяки биттю війок якого турбелярії можуть плавати. У більшості турбелярій епітеліальні клітини є циліндричними, їхні базальні кінці лежать на безструктурній базальній мембрані (рис. 109).

Рис. 109. Схема будови шкірно-м'язового мішка турбелярій (з Іванова):

а, б - з типовим війчастим і зануреним епітелієм, відповідно:

1 - клітини епітелію; 2 - рабдити; 3 - війки; 4 - базальна мембрана; 5 - кільцеві; 6 - діагональні; 7 - дорсовентральні;

8 - поздовжні м'язи; 9 - цитоплазматична пластинка; 10 - занурені ділянки цитоплазми з ядрами

У покривах є багато слизових залоз; слиз змащує тіло, допомагає вільно пересуватися по субстрату або підвішуватися до поверхневої плівки води. У клітинах шкірного епітелію розміщені блискучі палички - рабдити. При подразненні вони вистрілюють, набрякають у воді й перетворюються на клейку отруйну масу. Рабдити виконують функцію захисту та слугують знаряддям нападу на здобич. У деяких видів в епітелії є довгі голки або отруйні залози, які виконують подібну функцію.

М'язи шкірно-м'язового мішка зазвичай розташовані у три шари: кільцеві, косі (діагональні) та поздовжні. Завдяки їхньому скороченню турбелярії можуть повзати по поверхні субстрату або плавати. Між спинною й черевною стінками тіла розташовані пучки дорсовентральних м'язів, які забезпечують сплощення тіла.

Паренхіма, яка виповнює проміжки між шкірно-м'язовим мішком і внутрішніми органами, складається з клітин різної форми, розташованих пухко (рис. 107), з великими міжклітинними просторами, заповненими рідиною. Вона виконує опорну, транспортну, запасаючу функції. У ній розмішуються рухливі клітини, здатні до фагоцитозу, одні з них можуть виконувати захисну функцію, поглинаючи бактерій, інші - атроцити- накопичувати в собі екскрети (видільна функція).

Крім того, в паренхімі є особливі клітини - кеобласти, які забезпечують процеси регенерації (заміну старих клітин новими або відновлення втрачених частин тіла).

Будова травної системи значно варіює: від ще повністю не сформованої (у безкишкових, клас Acoelomorpha), до найскладнішої, з розгалуженим кишечником (рис. 110). У більшості турбелярій вона складається з ектодермальної глотки з м’язовими стінками та ентодермальної сліпо замкненої середньої кишки, яка може бути прямою або розгалуженою.

Рис. 110. Будова травної системи представників різних класів турбелярін (з Беклемішева, зі змінами):

a -Neorhabdocoela; б, г - Seriata, в - Polycladida:

1 - ротовий отвір; 2 - глотка; 3 - середня кишка

Ступінь розгалуженості кишечнику певною мірою залежить від розмірів тіла турбелярії через те, що кишечник, крім травлення, виконує функцію транспорту поживних речовин у віддалені ділянки тіла, і чим більшим є тіло, тим значніше галузиться середня кишка. Травлення є порожнинним, але важливе значення має також фагоцитоз дрібних харчових частинок клітинами епітелію середньої кишки.

Пеперетравлені рештки їжі викидаються назовні через рот. Серед турбелярій переважають хижаки, які полюють на гідр, різних червів, ракоподібних, личинок комах тощо. Деякі види споживають діатомові водорості. Такі види проковтують дрібну здобич. Хижакам, що полюють на відносно великих тварин, притаманне позакишкове травлення.

Видільна система протонефридіальна. Є один або два головні канали, які відкриваються назовні видільними порами (рис. 108). Видільну функцію здійснюють також уже згадувані особливі клітини паренхіми - атроцити, в яких накопичуються продукти обміну. Ці клітини залишаються в паренхімі або виходять назовні через канали протонефридіальної системи.

Нервова система є найпримітивнішою в безниткових турбелярій: розташований під покривним епітелієм дифузний плексус у вигляді неправильної сітки нервових волокон сполучається з мозковим ганглієм - скупченням нервових клітин на передньому кінці тіла навколо органа рівноваги - статоциста.

У більшості турбелярій нервові клітини концентруються в кілька пар поздовжніх стовбурів, з'єднаних численними поперечними перемичками - комісурами - і пов'язаних з мозковим ганглієм, розташованим близько переднього кінця тіла. Утворюється більш-менш правильна решітка - ортогон (рис. 111). Подальше вдосконалення нервової системи пов'язане зі зменшенням кількості нервових стовбурів (концентрація) та зануренням їх у паренхіму.

Рис. 111. Будова нервової системи турбелярій (з Беклемішева, зі змінами):

а - дифузний плексус з нервовими тяжами безниткових турбелярій; б - ортогон тригіллястих турбелрій; в - ортогон прямокишкових: 1 - мозковий ганглій; 2 - статоцист; 3 - поздовжні стовбури;

4 - поперечні нерви; 5 - нервові тяжі дифузного плексуса; 6 - спинний стовбур; 7 - черевний стовбур;

8 - кишечник; 9 - навкологлоткове нервове плетиво; 10 - гілки спинного стовбура;

11 - чутливі нерви, що відходять від мозку; 12 - очі

Органи чуття різноманітні. Органи зору - очі - належать до оберненого, або інвертованого типу (рис. 112). Таке око складається з пігментованого бокала, зверненого увігнутим боком до поверхні тіла. У його порожнину входять розширені світлочутливі частини зорових клітин, тіла яких лежать перед входом до бокала. Промені світла перед тим, як потрапити на світлочутливі частини клітин, мають пройти через їхні тіла.

Рис. 112. Схема будови ока турбелярій (з Догеля):

1 - світлочутлива частина рецепторних клітин; 2 - ядра клітин пігментного келиху; 3 - пігментний келих;

4 - нервові відростки рецепторних клітин, що утворюють зоровий нерв; 5 - ядра рецепторних клітин

У більшості інших тварин очі неінвертовані - світлочутливі кінці зорових клітин спрямовані до світла. Зазвичай у турбелярій одна пара очей лежить над мозковим ганглієм, з яким сполучені відростки зорових клітин. У деяких великих видів може бути багато, до кількох сотень, очей, розташованих на передньому краї або на спинній поверхні тіла.

Функцію механо- та хеморецепції виконують одиночні або зібрані у групи сенсили. Хеморецептори концентруються в аурикулярних органах - ямках на передньому кінці тіла, в яких поряд із хеморецегіторними сенсилами зібрані звичайні війчасті клітини.

У багатьох турбелярій є спеціалізовані органи рівноваги - статоцисти. Вони мають вигляд міхурця, всередині якого розташовані один чи кілька статолітів.

Статева система гермафродитна, але в межах підтипу деталі її будови значно варіюють. У безкишкових турбелярій є дифузна, розкидана в паренхімі гермафродитна залоза, яка виробляє як яйцеклітини, так і сперматозоїди, статеві протоки відсутні. У більшості турбелярій є окремо яєчники й сім'яники (рис. 113).

Рис. 113. Схема будови статевої системи турбелярій (з Іоффе):

1 - яєчник; 2 - жовтівники; З - яйцепровід; 4 - сім'яники;

5 - сім'япровід; б - копулятивна сумка; 7 - копулятивиий орган; 8 - статева клоака;

9 - залозистий орган; 10 - статевий отвір; 11 - видільна система

Чоловіча статева система зазвичай складається з багатьох сім'яників, розкиданих у паренхімі; від них відходять сім'явивідні канали, які об'єднуються у два сім'япроводи. Останні зливаються в непарний сім'явипорскувальний канал, який пронизує копулятивний орган і відкривається у статеву клоаку.

Жіноча статева система в більшості турбелярій складається з пари яєчників, від яких відходять яйцепроводи. У багатьох груп є жовтівники, протоки яких впадають в яйцепроводи. Яйцепроводи зливаються разом, утворюючи піхву, яка відкривається у статеву клоаку. У деяких видів сюди ж впадає копулятивна сумка з сім'яприймачем, куди після парування потрапляє сперма партнера.

Розмноження. Запліднення є внутрішнім, зазвичай перехресним. Дроблення яйцеклітини спіральне. Розвиток прямий або з метаморфозом. У морських багато гіллястих (клас Polycladida) з яйця виходить мюллерівська личинка (рис. 114), вкрита війками. Посередині її мішкоподібного тіла розташовані вісім лопатей з довгими війками, які допомагають їй плавати в товщі води. Личинка має китицю чутливих війок на верхньому полюсі, пару очей і рот, що веде до мішкоподібного кишечнику.

Рис. 114. Мюллерівська личинка (з Іоффе):

1 - мозковий ганглій; 2 - мішкоподібний кишечник; 3 - рот; 4 - біляротові лопаті; 5 — очі

Личинки ведуть планктонний спосіб життя, а через деякий час опускаються на дно й перетворюються на молодих червів.

Турбелярії здатні до регенерації. Це явище лежить в основі нестатевого розмноження, яке здійснюється шляхом поперечних поділів (наприклад, у багатьох прісноводних макростомід).

Підтип включає вісім класів, які об'єднані у два надкласи. Розглянемо деякі з них.