ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ
ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)
ТИП ПЛОСКІ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)
ПІДТИП НОВОШКІРІ (NEODERMATA)
НАДКЛАС БЕЗЦЕРКОМЕРНІ (ACERCOMERA)
КЛАС СИСУНИ (TREMATODA)
Один з найчисленніших класів плоских червів - він налічує понад 4 000 видів (в Україні - понад 600). Усі трематоди - ендопаразити. Статевозрілі гермафродитні особини (марити) паразитують у тілі хребетних тварин і людини, локалізуючись у різних відділах травної системи, легенях, нирках, порожнині тіла, кровоносній системі тощо. Серед них є багато збудників тяжких захворювань людини й сільськогосподарських тварин.
Для трематод характерними є: особлива будова тегумента; органи прикріплення - ротовий і черевний присоски, а також складний життєвий цикл - гетерогонія - із чергуванням двостатевого й партеногенетичного розмноження та зміною хазяїв.
Будова. Тіло трематод листоподібне, рідше видовжене або потовщене. Розміри варіюють від 0,3 до 76 мм (фасціола велетенська - Fasciola gigantica). Марита має два присоски: ротовий, розташований на передньому кінці тіла, та черевний, що функціонує лише як орган прикріплення, і його розташування в різних видів може бути різним. Присоски мають могутні кільцеві та радіальні м'язи.
Шкірно-м'язовий мішок. Покрив представлений тегументом, побудованим за типом зануреного епітелію, який складається з поверхневого, позбавленого війок суцільного шару цитоплазми без клітинних перегородок (синцитію), вкритого цитоплазматичною мембраною й шаром глікокаліксу, та занурених у паренхіму тіл епітеліальних клітин (рис. 121). Тегумент здійснює захисну функцію, через нього також всмоктуються поживні речовини з тіла хазяїна. Під тегументом залягають кільцевий і поздовжній шари м'язів.
Рис. 121. Схема будови покривів трематод (за даними електронної мікроскопії) (з Догеля):
1 - зовнішня без'ядерна цитоплазматична пластинка;
2 - мітохондрії; 3 - базальна мембрана; 4 - цитоплазматичні тяжі, що з'єднують зовнішню й занурену частини епітелію;
5 - занурені ділянки цитоплазми з ядрами; 6 - ядра; 7 - кільцеві м'язи; 8 - поздовжні м’язи; 9 - кутикулярний шипик
Паренхіма добре розвинена, виповнює всі проміжки між внутрішніми органами.
Травна система. Ротовий отвір розташований на дні ротового присоска. Передня кишка представлена м'язистою глоткою та стравоходом. Середня кишка є двогіллястою (рис. 122), іноді утворює кільце. У великих форм гілки середньої кишки розгалужуються й мають багато сліпих відростків, що полегшує транспорт поживних речовин до різних органів, у дрібних - кишечник часто рудиментарний, а іноді й зовсім відсутній.
Рис. 122. Типи травної системи трематод (з Гінецинської): а - Opisthorchis; б - Fasciola·, в - Gymnophalus:
1 - ротовий присосок; 2 - глотка; 3 - стравохід; 4 - черевний присосок; 5 - середня кишка
Марити живляться вмістом кишечнику, тканинами й кров'ю хазяїна й, окрім того, здатні поглинати розчинені органічні речовини (моносахариди, амінокислоти) безпосередньо через покриви.
Видільна система протонефридіального типу. Численні канальці від циртоцитів впадають у два головні канали; на задньому кінці тіла вони об'єднуються в сечовий міхур, який відкривається назовні видільною порою.
Нервова система - ортогон - складається з мозкового ганглія, від якого відходять нерви до ротового присоска, й кількох поздовжніх нервових стовбурів, що тягнуться до заднього кінця тіла, із численними комісурами між ними.
Органи чуття розвинені слабо, що зумовлено паразитичним способом життя. Проте у вільно плаваючої личинки - мірацидія - є інвертовані очі та численні шкірні сенсили.
Статева система сисунів гермафродитна (рис. 123) (як виняток, кров’яні сисуни є роздільностатевими). Чоловіча статева система представлена двома сім'яниками, від яких відходять два сім'япроводи. Останні об'єднуються в сім'явипорскувальний канал, який пронизує копу лятивний орган - цирус і закінчується у статевій клоаці.
Рис. 123. Схема будови статевої системи трематод (з Догеля):
1 - статена клоака; 2 - жоіггівники; 3 - жовтівникові протоки; 4 - матка; 5 - сім'яники; 6 - сечовий міхур;
7 - сім'япроводи; 8 - оотип; 9 - тільце Меліса; 10 - сім'яприймач; 11 - яєчник; 12 - копулятивний орган
До складу жіночої статевої системи входить один яєчник, від якого відходить яйцепровід. Останній впадає у невеликий резервуар - оотип, в який також відкриваються протоки від жовтівників, сім'яприймача й численні залози, що утворюють тільце Меліса. Від оотипу відходить короткий лаурерів канал і матка, яка зазвичай має вигляд звивистої трубки. Матка відкривається у статеву клоаку. Запліднення яйцеклітин відбувається в оотипі, після чого кожну з них оточують кілька жовточних клітин, навколо них із секрету тільця Меліса й жовтівників утворюються міцні шкаралупи, і складні яйця надходять у матку, по якій поступово просуваються до статевої клоаки, звідки й потрапляють назовні. Надлишки сперматозоїдів і жовточних клітин виводяться через лаурерів канал, який відкривається на спині.
Розмноження. Запліднення, як правило, перехресне. Усі сисуни мають складний життєвий цикл із чергуванням поколінь, паразитичних і вільноживучих фаз розвитку та зміною хазяїв (рис. 124).
Рис. 124. Узагальнена схема життєвого циклу трематод:
а - паразит в остаточному хазяїні; б -у зовнішньому середовищі; в - у першому проміжному хазяїні; г - у другому проміжному хазяїні
Трематоди є дуже плодючими, кожні 20-30 с формується нове яйце. У типовому випадку яйце має потрапити у воду, де з нього виходить рухлива личинка - мірацидій (рис. 125). Він вкритий війками й має на передньому кінці хоботок з органом проникнення, очі та хеморецепторні сенсили. У задній частині тіла мірацидія містяться великі зародкові клітини. Для подальшого розвитку мірацидій має потрапити у проміжного хазяїна, яким для трематод є певний вид м'якунів, переважно з класу Черевоногих.
Рис. 125. Будова мірацидія Fasciola hepatica (з Гінецинської):
1 - втягнутий хоботок; 2 - апікальна залоза (орган проникнення); 3 - війки;
4 - сенеили; 5 - мозковий ганглій; 6 - циртоцит; 7 - канал протонефридія; 8 - сечовий міхурець; 9 - зародкові клітини; 10 - м'язовий шар; 11 - зародки, що розвиваються; 12- вічко; 13 - залозиста клітина
Мірацидій відшукує проміжного хазяїна й активно проникає в його тіло крізь покриви, або проміжний хазяїн з'їдає яйце з мірацидієм. У проміжному хазяїні він найчастіше мігрує в його травну залозу, скидає війчастий покрив і перетворюється на мішкоподібну статевозрілу материнську спороцисту (рис. 126), яка має значно простішу будову. У неї зникають очі, хоботок, орган проникнення. Замість війчастого епітелію у спороцисти формується тегумент. Її тіло заповнене диплоїдними партеногенетичнилш. яйцями, з яких формується друге партеногенетичне покоління. Воно може бути представлене двома формами - дочірніми спороцистами або редіями. Вихід дочірніх спороцист і редій, які є досить рухливими, з материнської спороцисти відбувається через розриви в її стінці. Дочірні спороцисти мішкоподібні, не мають травної системи й живляться через тегумент. Редії видовжені, мають ротовий присосок, кишечник, протонефридії; вони активно живляться тканинами м'якуна. Дочірні спороцисти й редії, розмножуючись партеногенетично, можуть започатковувати ще одне покоління дочірніх спороцист або ж вони переходять у наступну стадію - церкаріїв (рис. 127). За своєю будовою церкарії близькі до марит (вони є личинками марит), але відрізняються меншими розмірами й наявністю м’язистого хвоста, за допомогою якого вони плавають. У видів, які мають одного проміжного хазяїна, церкарії, виходячи з тіла молюска у воду, або осідають на певний субстрат і там інцистуються, перетворюючись на адолескаріїв, або активно проникають у тіло остаточного хазяїна.
Рис. 126. Спороцисти (з Гінецинської): мішкоподібна; б - нитчаста: 1 - зародкові кулі; 2 - церкарії; 3 — редії
Рис. 127. Будова редій і церкарій (з ГінецинськоІ): а, б - типові редії; в - мішкоподібна редія; г-е - церкарії:
1 - глотка; 2 — кишечник; З - локомоторні вирости; 4 - рудиментарний кишечник; 5 - зародки церкарій;
6 - сформовані церкарії; 7 - хвостовий придаток
У багатьох видів подальший розвиток відбувається у другому проміжному хазяїні, яким можуть бути риби, личинки водних комах, інші молюски, ракоподібні тощо. Церкарії проковтує другий проміжний хазяїн, або ж вони активно проникають через його покриви за допомогою спеціальних пристосувань (стилета, хоботка з гачками тощо). У другому проміжному хазяїні вони інцистуються у внутрішніх органах чи м'язах, перетворюючись на метацеркаріїв. Далі їх разом з другим проміжним хазяїном з'їдає остаточний хазяїн - хребетна тварина, в кишечнику якої вони перетворюються на марит. Таким чином, у життєвому циклі трематод чергуються одне гермафродитне (марита) та кілька партеногенетичних поколінь (спороцисти, редії). Такий цикл називається гетерогонією.
Життєві цикли найвідоміших збудників трематодозів людини й свійських тварин. Патогенний вплив трематод на організм хазяїна буває різним. Паразити порушують цілісність тканин, викликають закупорення проток деяких органів, негативно впливають на хазяїна через виділення токсичних продуктів. За інтенсивної інвазії (ураження) спостерігається інтоксикація організму хазяїна продуктами обміну паразита. Деякі трематоди можуть сприяти розвитку різних новоутворень, зокрема й злоякісних.
В усіх частинах світу поширений котячий сисун (Opisthorchis felineus) (рис. 128), який викликає небезпечне захворювання - опісторхоз. В організмі остаточного хазяїна (людина й широке коло ссавців) паразит локалізується в жовчних протоках печінки та жовчному міхурі. Яйця паразита для подальшого розвитку мають потрапити у воду, де їх поїдають проміжні хазяї - прісноводні черевоногі м'якуни бітинії (Bithynia leachi). Церкарії, які виходять з м'якуна, добре плавають і мають проникнути в тіло другого проміжного хазяїна (коропові риби: лящ, плітка, сазан тощо), в мускулатурі якого вони інцистуються. Остаточний хазяїн заражається, з'їдаючи рибу з метацеркаріями паразита. Тривалість життя котячого сисуна - кілька років. В Україні опісторхоз зустрічається в басейнах річок Дніпро, Сейм, Південний Буг, Дунай тощо.
Рис. 128. Життєвий цикл Opisthorchis fellneus:
а - остаточні хазяї; б - марита; в - яйце з мірадидієм; г - перший проміжний хазяїн-м'якун Bithynia leachi; л - спороциста; е - редія;
є - церкарія; ж - другий проміжний хазяїн; з — метацеркарія: 1 - ротовий присосок; 2 - глотка; 3 - кишечник;
4 - копулятивний орган; 5 - черевний присосок; 6 - жовтівники; 7 - матка; 8 - оотип;
9 - сім'яприймач; 10 - яєчник; 11 - сім'яники; 12 - екскреторний міхур
Одні з найпоширеніших гельмінтозів на нашій планеті - шистосомози, на які хворіють сотні мільйонів людей. Збудники цих захворювань - три види роду Schistosoma: Sch. mansoni, Sch. haematobium і Sch. japonicum. Перші два види є специфічними паразитами людини, а третій зустрічається й у свійських тварин (коні, собаки, свині та ін.). Характерною рисою шистосом є роздільностатевість і чітко виражений статевий диморфізм: самці мають ширше тіло, бічні частини якого загортаються на черевний бік та утворюють своєрідний канал, в якому перебуває тонша й довша самка (рис. 129).
Рис. 129. Життєвий цикл Schistosoma haematobium:
а - статевозрілі самець і самка; б - остаточний хазяїн; в - мірацидій; г - спороциста; д - редія; е - проміжний хазяїн;
є - церкарія; ж - церкарія в позі очікування
Марити шистосом паразитують у венах кишечнику або органів видільної та статевої систем. Самки відкладають яйця (до 160-190 яєць за добу) у просвіт капілярів. Далі яйця, що мають гострі шипи, проштовхуються крізь тканини у просвіт кишечнику або сечового міхура й виводяться в навколишнє середовище. Для подальшого розвитку вони мають потрапити у воду. Проміжними хазяями стають різні види прісноводних черевоногих м'якунів з родин Planorbidae, Bulinidae, Hydrobiidae тощо. З м'якуна церкарії виходять у воду. Зараження остаточного хазяїна відбувається під час купання або при питті сирої води. При контакті з хазяїном церкарії швидко переходять на нього і впродовж 2-15 хв проникають через шкіру чи слизову оболонку у кровоносні судини. Далі з током крові вони потрапляють у вени кишечнику чи органів сечостатевої системи й там досягають статевої зрілості. Шистосоми можуть мати значний патогенний вплив на організм хазяїна. Лікування є досить важким, хворі на тривалий час, а то й на все життя втрачають працездатність.
Шистосомоз людини - хвороба південних і тропічних країн. В Україні він не трапляється, проте в людей, які купаються у стоячій або слабо проточній воді спостерігається шистосомний дерматит, який називають водяною сверблячкою. Ця хвороба спричинюється церкаріями інистосом, які паразитують у водоплавних птахів. Занурившись у шкіру людини, церкарії гинуть, а свербіння шкіри швидко проходить.
Поширеним паразитом свійських травоїдних тварин (великої рогатої худоби, овець, кіз, свиней, коней, кролів тощо) є печінковий сисун (Fasciola hepatica), який викликає захворювання - фасціольоз (рис. 130). Людина для печінкового сисуна є факультативним (партенічним) остаточним хазяїном, тобто не обов'язковим для завершення життєвого циклу й не має обов'язкових екологічних зв'язків з паразитом.
Печінковий сисун має листоподібне тіло до 30 мм завдовжки. Статевозрілі особини локалізуються переважно у жовчних ходах печінки, жовчному міхурі, рідше - у легенях. Яйця фасціоли із жовчю потрапляють у кишечник і далі - назовні. У воді з яйця виходить мірацидій, який має проникнути у проміжного хазяїна - малого ставковика (Lymnaea truncatula). Тут паразит проходить стадію материнської спороцисти, кількох поколінь редій і церкарії. Церкарії, виходячи з м'якуна у воду, прикріплюються до рослин або до поверхневої плівки води, відкидають хвіст та інцистуються. Інцистована адолескарія може витримувати пересихання протягом кількох місяців. В організм
остаточного хазяїна паразит потрапляє із сирою водою або з рослинами, на яких є інцистовані адолескарії.
Рис. 130. Життєвий цикл Fasciola hepatica:
а - марита; б - запліднене яйце; в - вихід мірацидія з яйця; г - мірацидій; д - молода материнська спороциста; е - зріла спороциста; є - проміжний хазяїн - м'якун Limnaea truncatula; ж - редія; з - церкарія; и - адолескарія на траві; і - остаточні хазяї:
1 - ротовий присосок; 2 - статева клоака; 3 - копулятивний орган; 4 - сім'явипорскувальний канал; 5 - матка; 6 - тільце Меліса;
7 - жовточні протоки; 8 - жовтівники; 9 - сім'япровід; 10 - сім'яник; 11 - яйцепровід; 12 - яєчник;
13 — черевний присосок; 14 - кишечник; 15 - глотка; 16 - залоза проникнення; 17 - вічко; 18 - війки; 19 - зародкові клітини;
20 - зародкові кулі; 21 - материнська редія; 22 - дочірня редія; 23 — хвіст
Рідше, ніж фасціольоз, у людини спостерігають дикроцеліоз. Збудник - ланцетоподібний сисун (DicrocoeUum dendriticum), який паразитує, головним чином, у жовчних ходах великої та дрібної рогатої худоби, коней, зайців, кролів, ведмедів тощо. Тіло паразита ланцетоподібне, до 15 мм завдовжки (рис. 131). Життєвий цикл не пов'язаний з водним середовищем: яйця з'їдають наземні черевоногі м'якуни (види родів Helicella, Zebrina, Torquilla, Theba тощо), які є першим проміжним хазяїном. В їхньому кишечнику з яйця виходить мірацидій, який у травній залозі м'якуна перетворюється на материнську спороцисту, що дає початок багатьом дочірнім спороцистам. Церкарії, які виходять з дочірніх спороцист, активно проникають у легеневу порожнину м'якуна, де й інцистуються. Інцистовані церкарії склеюються слизом у своєрідні "збірні цисти", які при дихальних рухах м'якуна витискуються назовні й потрапляють на поверхню рослин. Зовнішній шар слизу підсихає й стає щільним, під його захистом церкарії всередині цисти довго залишаються живими. Другим проміжним хазяїном є мурашки роду Formica, які поїдають "збірні цисти". У кишечнику мурашки церкарії звільняються від слизу, мігрують до мускулатури й, інцистуючись там, перетворюються на метацеркаріїв. Але один із церкаріїв проникає в головний мозок мурашки й, залишаючись неінцистованим, викликає глибокі зміни в поведінці комахи. Заражена робоча особина мурашки впродовж дня виконує свої звичні функції, але надвечір, коли знижується температура повітря, стиснувши щелепами траву, повисає на рослині, втративши до ранку здатність рухатись. Поблизу сильно заражених мурашників у цю пору доби можна побачити багатьох мурашок, що нерухомо висять на траві. Вівці або інші травоїдні тварини проковтують мурашок разом із травою, і таким шляхом відбувається їхнє зараження. Людина може заразитися, випадково проковтнувши заражену мурашку; вона є для D. dendriticum, як і для F. hepatica, лише факультативним остаточним хазяїном.
Рис. 131. Життєвий цикл Dicrocoelium dendriticum :
а - марита; б - яйце з мірацидієм; в - спороциста; г - перший проміжний хазяїн - наземний м'якун; д -слизова збірна циста із церкаріями; е - церкарія; є - метацеркарії в мозку й тулубі другого проміжного хазяїна - мурашки; ж - інвазована мурашка на траві;
з - остаточні хазяї: 1 - ротовий присосок; 2 - глотка; З - кишечник; 4 - черевний присосок; 5 - сім'яники’ 6 - жовтівники; 7 - матка; 8 - яєчник; 9 - сім'явипорскувальний канал; 10 - копулятивний орган; 11 - статевий отвір