ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП ПЛОСКІ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)

ПІДТИП НОВОШКІРІ (NEODERMATA)

НАДКЛАС ЦЕРКОМЕРНІ (CERCOMEROMORPHA)

КЛАС СТЬОЖКОВІ ЧЕРВИ (CESTODA)

Це виключно ендопаразитичні черви, які на статевозрілій стадії паразитують у кишечнику хребетних тварин, а їхні личинки - у тканинах внутрішніх органів безхребетних і хребетних. Клас об'єднує понад 3,5 тис. видів, в Україні відомо понад 500.

Стьожкові черви отримали свою назву завдяки довгому стьожко- подібному тілу. Від більшості інших плоских червів вони відрізняються поєною відсутністю травної системи, слабо розвиненими нервовою системою та органами чуття. Натомість статева система гіпертрофована, вона багаторазово повторюється у члениках по всій довжині тіла.

Розміри цестод варіюють у дуже широких межах: від міліметрових до велетенських (паразит кишечнику кашалота Polygonoporus giganticus може сягати довжини 30 м).

Будова. У більшості видів цестод тіло - стробіла - складається з голівки (сколекса), шийки та багатьох члеників, або проглотид. На сколексі розташовані органи прикріплення (рис. 138): присоски, присисні щілини - ботрії, складно побудовані ботридії або втяжні хоботки. До того ж є різної будови гачки або ж передня частина тіла розростається, унаслідок чого утворюється складчаста розетка, за допомогою якої паразит фіксується на стінці кишечнику хазяїні. За сколексом розташована коротка шийка, яка є зоною росту, від неї відчленовуються нові членики - проглотиди. Кількість проглотид може значно варіювати - від одного до кількох тисяч. Найстаріші проглотиди із задньої частини стробіли можуть відокремлюватись по одній або групами по п'ять-шість члеників. Вони деякий час залишаються в кишечнику хазяїна, активно рухаючись, а потім виводяться в зовнішнє середовище.

Рис. 138. Органи прикріплення цестод (з різних авторів): а - Diphyllobothrium latum; б - Taeniarhynchus saginatus;

в - Caryophyllaeus laticeps; г - Taenia solium; д - Echinobothrium sp.; e -Tetrarhynchus sp.:

1 - ботрія; 2 - присоски; 3 - фестони; 4 - ботридії; 5 - хоботки з гачками; 6 - піхви хоботків

Шкірно-м'язовий мішок. Покриви цестод мають характерні особливості, зумовлені відсутністю в них травної системи та їхньою здатністю поглинати поживні речовини через тегумент. Зовнішня поверхня теїумента густо вкрита особливими мікроворсинками - мікротрихіями, які беруть участь у всмоктуванні продуктів травлення хазяїна (рис. 139). М'язова частина шкірно- м'язового мішка має кільцеві й сильно розвинені поздовжні м'язи. Крім того, в паренхімі є внутрішній кільцевий шар, а також пучки спинно-черевних м'язів.

Рис. 139. Схема будови покривів цестод (за даними електронної мікроскопії) (з Догеля):

1 - мікротрихії; 2 - поровий канал; 3 - тегумент; 4 - мітохондрія; 5 - базальна мембрана; б - кільцеві м'язи; 7 - поздовжні м'язи;

8 - цитоплазматичні тяжі; 9 - ендоплазматичний ретикулум; 10 - занурена ділянка цитоплазми;

11 - ядро; 12 - протеїнові та жирові

Паренхіма добре розвинена, вона містить багато включень поживних речовин, особливо глікогену, який використовується при анаеробному диханні. В її периферійних шарах, під тегументом є клітини, в яких формуються "вапнякові тільця" з включеннями карбонатів кальцію та магнію. Вони є й у личинок. Вважають, що їхні включення нейтралізують дію кислого середовища шлунка хазяїна.

Травна система відсутня. Поживні речовини цестоди отримують з кишечнику хазяїна або з тканин, в яких вони паразитують, лише через включення; 13 - глікогенові включення покриви. Абсорбція поживних речовин відбувається за допомогою мікротрихій, які є на всій стробілі, але найбільшою їхня щільність є на рівні гермафродитних члеників.

Видільна система протонефридіального типу. Два головні канали, які вбирають у себе численні канальці від циртоцитів, починаються на задньому кінці тіла й прямують по боках до його переднього кінця, де роблять петлю й повертаються до заднього кінця, зливаючись у сечовий міхур. У видів, в яких задні членики відділяються від стробіли, утворення нового сечового міхура після його втрати не відбувається : на проглотидах, які залишилися, як висхідні, так і низхідні ділянки головних протонефридіальних каналів відкриваються назовні

самостійними отворами. Видільна система цестод бере активну участь у процесах осморегуляції. Вважають, що вона також забезпечує транспортну функцію, перерозподіляючи різні сполуки (амінокислоти, моносахариди тощо) між різними ділянками стробіли.

Нервова система - типовий ортогон, будь-які складно побудовані спеціалізовані органи чуття відсутні. Є лише сенсили, досить рідко розкидані по поверхні стробіли, і лише на сколексі та органах прикріплення вони утворюють значні скупчення.

Статева система гермафродитна й має складну будову (рис. 140). Як правило, у кожній проглотиді закладається один комплект чоловічих і жіночих статевих органів, рідше - два і навіть більше. Лише в непочленованих гвоздичників (ряд Caryophyllidea) є лише один комплект на всю стробілу. Дуже рідко в цестод зустрічається роздільностатевість.

Рис. 140. Схема будови статевої системи цестод:

а - Diphyllobothrium latum; б -Taeniarhynchus saginatus: 1 - статева клоака;

2 - копулятинний орган; 3 - отвір матки; 4 - сім'явиносиі канали; 5 - сім'яники;

6 - матка; 7 - жовтівники; 8 - оотип, оточений тільцем Меліса; 9 - жовтівникові протоки; 10 - яйцепровід;

11 - яєчник; 12 - сім'яприймач (розширення піхви); 13 - піхва; 14 - сім'япровід

У передній частині стробіли містяться незрілі молоді проглотиди з недорозвиненою статевою системою; за ними йдуть проглотиди з розвиненим функціонуючим статевим апаратом, їх називають гермафродитними, або статевозрілими, а на кінці стробіли - проглотиди з маткою, переповненою яйцями, та залишками редукованого статевого апарату - зрілі проглотиди. У більшості випадків вони відриваються від стробіли й виводяться назовні поодинці.

У гермафродитній проглотиді чоловіча статева система зазвичай складається з багатьох сім'яників, їхні протоки зливаються в один сім’япровід, і кінцева частина останнього проходить крізь копулятивний орган, який відкривається у статеву клоаку. Копулятивний апарат може мати досить складну будову. Жіноча статева система складається з одного яєчника, яйцепроводу, який відкривається в оотип, матки та піхви. Піхва відходить від оотипу й відкривається жіночим статевим отвором у клоаку, а матка слугує лише для накопичення й виведення яєць. Заповнюючись яйцями, матка розростається й розгалужується, займаючи більшу частину членика. У стьожаків (ряд Pseudophyllidea) та деяких інших груп цестод вона відкривається самостійним отвором, через який виділяються яйця. У ціп'яків (ряд Cyclophyllidea) матка є сліпо замкненою. Заповнюючись яйцями, вона розростається, утворюючи бічні вирости; яйця виходять з неї лише через розриви стінок і всієї зрілої проглотиди, коли вона відривається від стробіли й виводиться назовні.

Життєві цикли стьожкових червів є різноманітними й пов'язані зі зміною хазяїв. Дорослі черви паразитують у кишечнику остаточного хазяїна - хребетної тварини - й виділяють яйця, які з екскрементами хазяїна потрапляють у зовнішнє середовище - воду чи ґрунт. В яйці розвивається личинка - онкосфера, або шестигачковий зародок (гексакант), яка має вигляд кульки із шістьма гачками (рис. 141). У видів, які виводять яйця у воду, онкосфера оточена війковим епітелієм і називається корацидіом. Для подальшого розвитку вона має потрапити до проміжного хазяїна, який проковтує яйце з онкосферою чи корацидій. Проміжними хазяями можуть бути як безхребетні, так і хребетні тварини.

Рис. 141. Типи личинок цестод (з Догеля, зі змінами):

а - онкосфора; б - цистицєрк; в - ценур; г - ехінокок;

д - илероцеркоїд; е - процеркоїд; є - корацидій; ж - цистицеркоїд

У стьожкових червів розрізняють в основному два типи життєвих циклів: з одним проміжним хазяїном у ціп'яків та з двома проміжними хазяями у стьожаків. У ціп'яків проміжними хазяями можуть бути кільчасті черви, м'якуни, ракоподібні, багатоніжки, комахи, кліщі, а також різні хребетні тварини. У хребетному проміжному хазяїні онкосфера проникає через стінку кишечнику у кров'яне русло, а потім осідає в якомусь органі, де перетворюється на фіну (пухирчаста стадія). Фіна має вигляд пухиря, всередину якого вгорнуті одна або кілька голівок (сколексів). Фіни ціп'яків бувають різними (рис. 141, а-г): з однією вгорнутою голівкою та із хвостовим придатком на протилежному кінці - цистицеркоїд; з однією голівкою, але без хвостового придатка - цистицерк; з кількома вгорнутими головками - ценур; і найскладніша - ехінокок, усередині якої відбруньковуються дочірні пухирі з кількома голівками. Останні дві форми фін (ценур і ехінокок) можна розглядати як результат нестатевого розмноження на личинковій стадії, тобто у видів з такими личинками має місце чергування нестатевого й статевого розмноження - метагенез. Це, наприклад, мозковик овечий (Multiceps multiceps), фіна якого - ценур, та ехінокок (Echinococcus granulosus) із фіною типу ехінокок, в якій розвивається величезна кількість сколексів і яка може збільшуватися в розмірах від горошини до кавуна. Фіна для подальшого розвитку має потрапити з їжею до остаточного хазяїна, яким є хребетна тварина. У його кишечнику під дією травних ферментів голівки із фіни вивертаються, прикріплюються до стінок кишечнику, і в зоні шийки починається процес стробіляції - утворення гіроглотид.

Життєвий цикл з двома проміжними хазяями притаманний стьожакам (рис. 141, д-є). Першим проміжним хазяїном у них слугують різні види ракоподібних, другим - риби. З яйця, що потрапило у воду, виходить вільно плаваюча личинка - корацидій, її проковтує рачок, у порожнині тіла якого оикосфера перетворюється на процеркоїд - видовжену личинку, на задньому кінці якої міститься церкомер з гачками. При поїданні зараженого рачка рибою процеркоїд проходить через стінку її кишечнику у м'язи чи будь-який орган і там росте, втрачає церкомер і перетворюється на плероцеркоїд. Він має більш видовжене тіло, на передньому кінці якого є вгорнута всередину голівка. Плероцеркоїд - це теж фіна, але не куляста, а видовжена, з однією голівкою й без порожнистого пухиря. Зараження остаточного хазяїна відбувається при поїданні ним другого проміжного, інвазованого плероцеркоїдами.

Рис. 141. Типи личинок цестод (з Догеля, зі змінами):

а - онкосфора; б - цистицерк; в - ценур; г - ехінокок; д - плероцеркоїд; е - процеркоїд; є - корацидій; ж - цистицеркоїд

Життєві цикли стьожаків можуть ускладнюватись через появу паратенічних (резереуарних) хазяїв, у кишечнику яких плероцеркоїди не гинуть, хоч і не можуть розвиватися. Вони мігрують через стінку кишечнику у внутрішні органи, де впродовж тривалого часу зберігають життєздатність. Таким чином, в організмі резервуарного хазяїна, який активно живиться особинами другого проміжного, може накопичуватись значна кількість плероцеркоїдів.

Зрідка зустрічаються й інші типи життєвих циклів, наприклад, у ряді Гвоздичинки (Caryophyllidea) — непочленованих цестод з одним комплектом статевих органів і розеткоподібним сколексом (рис. 142). У представника цього ряду Caryophyllaeus laticeps є один проміжний хазяїн - малощетинковий черв, у порожнині тіла якого розвивається процеркоїд з довгим хвостовим придатком, а дорослий черв паразитує в кишечнику коропових риб. Стадія плероцеркоїда відсутня. В іншого представника цього ряду - паразита малощетинкових червів Archigetes sieboldi розвиток прямий, без проміжного хазяїна. Його вважають не- отенічною личинкою - процеркоїдом, тобто з його життєвого циклу випали стадії плероцеркоїда та дорослої особини. Архігетес упродовж усього життя зберігає довгий хвіст.

Рис. 142. Caryophyilaeus laticeps (із Фурмана):

а - загальний вигляд; б - деталі будови заднього кінця тіла: 1 - сколекс; 2 - сім'яники; 3 - жовтівники; 4 - сім'япровід;

5 - сумка копулятивного органа; 6 - яєчник; 7 - копулятивний орган; 8 — жіночий статевий отвір; 9 - піхва; 10 - сім'яприймач;

11 - Тільце Меліса; 12-матка; 13 - яйцепровід; 14 - чоловічий статевий отвір

Життєві цикли стьожкових червів - збудників цестодозів. Один з найпоширеніших цестодозів людини спричинює стьожак широкий (Diphyllobothnum latum). Його стробіла складається з кількох тисяч члеників і сягає довжини від 2 до 15 м за ширини 15 мм. Сколекс мас дві щілиноподібні ботрії. Остаточним хазяїном є людина та рибоїдні ссавці - ведмеді, коти, собаки, лисиці, тюлені тощо. Разом з екскрементами остаточного хазяїна яйця стьожка потрапляють у воду; з яйця виходить личинка - корацидій. Перший проміжний хазяїн - рачки-циклопи, які поїдають корацидіїв. У кишечнику рачка з корацидія виходить онкосфера, яка мігрує в порожнину тіла хазяїна, де формується процеркоїд 50-60 мкм завдовжки. Другий проміжний хазяїн - прісноводні риби, які живляться рачками. Через стінку шлунка риби процеркоїд мігрує до м'язів або внутрішніх органів, де перетворюється на плероцеркоїда. Зараження остаточного хазяїна, в тому числі й людини, відбувається при поїданні сирої або напівсирої риби, малосольної ікри щуки тощо, в яких присутні плероцеркоїди (рис. 143). У кишечнику остаточного хазяїна голівка плероцеркоїда вивертається, прикріплюється до його стінок, і згодом виростає статевозрілий черв. При дифілоботріозі часто виникають функціональні порушення роботи кишечнику, збільшуються розміри печінки й селезінки, з'являється недокрів'я й відбувається інтоксикація організму. Паразит може жити в кишечнику людини до 20 років.

Рис. 143. Життєвий цикл Diphyllobothrium latum:

а - сколекс; б - поперечний зріз сколекса; в - зрілий членик; г - яйце із зародком; д - яйце зі сформованим корацидієм;

е - корацидій; є - процеркоїд у першому проміжному хазяїні - циклопі; ж - плероцєркоїд у другому проміжному хазяїні - рибі;

з - остаточні хазяї: 1 - ботрія; 2 - матка з яйцями; 3 - церкомер

Іншими поширеними паразитами людини є два види ціп'яків - озброєний, або свинячий (Taenia solium), і неозброєний, або бичачий (Taeniarhynchus saginatus).

Життєві цикли цих видів ціп'яків мають однакову схему (рис. 144). Остаточний хазяїн в обох видів - людина. Проміжними хазяями є: для свинячого ціп'яка - свині, для бичачого - велика рогата худоба. З'ївши яйця ціп'яків з травою, вони інвазуються. У шлунку проміжних хазяїв з яєць виходять онкосфери, які проникають через стінку кишечнику в судини кровоносної або лімфатичної системи й далі потрапляють до м'язів (у тому числі й до серцевого м’яза, жувальних, м'язів язика тощо), де впродовж трьох-шести місяців формується фіна типу цистицерк діаметром від 4 до 15 мм. Людина інвазується ціп'яком, коли з’їдає недостатньо термічно оброблене м'ясо свині або великої рогатої худоби, в якому містяться фіни. В її кишечнику під дією травних ферментів сколекс вивертається із фіни назовні й прикріплюється до стінки кишечнику, пухир відкидається, і починається формування проглотид. Відсоток інвазованих тварин у господарствах, де не дотримуються необхідних санітарних норм, може бути досить високим.

Рис. 144. Життєвий цикл Taenia solium:

а - передній кінець дорослої особини; б - остаточний хазяїн; в - яйце з онкосфсрою; г-фіна з вивернутим сколексом;

д - зрілий членик, що вийшов з кишечнику людини; е - проміжний хазяїн з онкосферами (1) та фінами (2); є - онкосфера; ж - фіна;

з - м’ясні продукти із фінами; и - зрілий членик: 3 - матка з яйцями

Стробіла ціп'яка бичачого має довжину від 4 до 10 м. Сколекс несе чотири присоски. Яєчник дволопатевий, матка у зрілих члениках утворює по 17-35 бічних відгалужень. Зрілі членики відокремлюються поодинці, матка при цьому може розриватись, і яйця виходять у порожнину кишечнику. Проглотиди здатні рухатись і можуть виповзати з анального отвору хазяїна. В одній проглотиді міститься до 175 тис. яєць; упродовж року один ціп'як може виділяти до 2 млрд яєць. Тривалість життя бичачого ціп'яка становить понад 10 років (за деякими даними - навіть до 20 років і більше).

Середня довжина стробіли свинячого ціп'яка досягає 2-3 м, максимальна - до 8 м. Сколекс, крім чотирьох присосків, має також хоботок з двома рядами гачків (звідки й назва - ціп'як озброєний). Зрілі проглотиди відокремлюються групами по п'ять-шість, до активного руху вони не здатні. Характерні ознаки ціп'яка свинячого - трилопатевий яєчник і незначна кількість відгалужень матки у зрілих проглотидах (від 7 до 12).

Людина інколи може виступати й у ролі проміжного хазяїна ціп'яків. Захворювання, які викликають личинки ціп'яків, називають цистицеркозами. В організмі людини можуть паразитувати фіни як свинячого, так і, але значно рідше, бичачого ціп'яків. Зараження людини яйцями ціп'яків відбувається двома шляхами: розсіяні в зовнішньому середовищі яйця потрапляють з їжею, через брудні руки або внаслідок антиперистальтики кишечнику (так звана аутоінвазія - самозараження). Існують дані про можливість внутрішньоутробного зараження плоду від матері. Середній термін життя цистицерків в організмі людини становить від 3 до 10 років, але описано випадки й тривалішого існування - до 15-17 років. Клінічна картина цистицеркозу залежить від локалізації фін та інтенсивності інвазії. Найтяжчим перебіг хвороби є за локалізації цистицерків у головному та спинному мозку. Тоді мають місце головний біль, порушення зору, галюцинації, епілептичні напади тощо. Хвороба часто призводить до смерті людини. Теніоз і цистицеркоз дуже поширені на земній кулі, особливо у тропічних країнах.

Ехінокок (Echinococcus granulosus) - один з найнебезпечніших паразитів людини. Його остаточні хазяї - хижі ссавці: собаки, вовки, шакали тощо; проміжні - людина та широке коло ссавців (усі свійські й дикі копитні, сумчасті, деякі гризуни та ін.) (рис. 145). Стробіла ехінокока невелика (до 8 мм), складається зі сколекса, шийки та трьох- чотирьох проглотид. Сколекс має чотири присоски й хоботок з двома віночками гачків. Зрілі проглотиди відокремлюються поодинці від стробіли й з екскрементами тварин виносяться назовні. Вони здатні долати відстань до 25 см, заповзати на рослини, виділяючи яйця через розриви стінок. До проміжного хазяїна яйця потрапляють разом із їжею. У шлунку з яйця виходить онкосфера, течією крові або лімфи вона може бути занесена до будь-якого органа, найчастіше — до печінки або легень, де й формується фіна, побудована за типом "ехінокок". Її розвиток відбувається досить повільно. Ехінококовий пухир може рости впродовж 10-20 і навіть 30 років, сягаючи в людини розмірів дитячої голови. У великої рогатої худоби відмічено випадок, коли маса ехінокока сягала 64 кг. Остаточний хазяїн заражається при поїданні інвазованих тварин або їхніх нутрощів з ехінококовими пухирями, які можуть містити сотні, а інколи й тисячі сколексів.

Рис. 145. Життєвий цикл Echinococcus granulosus:

а — статевозріла особина; б - яйце з онкосферою; в - проміжні хазяї; г - фіна типу ехінокок; д - остаточний хазяїн: 1 - сколекс;

2 - молода проглотида; З - гермафродитна проглотида; 4 - зріла проглотида

У сільській місцевості найголовнішою причиною поширення ехінокока є згодовування пастушим собакам внутрішніх органів забитих заражених тварин. Від інвазованих собак, до шерсті яких прилипає велика кількість яєць паразита, хвороба передається худобі й людині.

Ехінококоз - небезпечне захворювання. Досягаючи величезних розмірів, ехінококовий пухир може локалізуватися в різних органах, у тому числі й мозку, й справляти на організм як механічний, так і хімічний вплив. Особливо небезпечним є хірургічне втручання - в разі розриву пухиря у хворого розвивається шок і часто настає смерть.

Багато видів ціп'яків можуть завдавати відчутних збитків тваринництву. Так, у тонкому кишечнику овець, кіз, великої рогатої худоби паразитують види родів Moniezia, Avitellina, Stilesia тощо. Ці паразити в разі інтенсивних інвазій можуть викликати загибель хазяїна, насамперед молодняка. Життєві цикли цих цестод проходять за участі проміжних хазяїв, у ролі яких виступають кілька десятків видів панцирних кліщів (Oribatei).

Небезпечне захворювання овець - вертячку - викликає мозковик овечий (Multiceps multiceps), фіна якого (ценур) найчастіше локалізується в головному, рідше - у спинному мозку вівці. Остаточні хазяї - хижі тварини: собаки, вовки, лисиці, в кишечнику яких живуть дорослі мозковики. Проміжні хазяї - вівці інвазуються на пасовищах. В їхньому кишечнику онкосфера виходить з яйця і з током крові потрапляє в мозок, де й утворюється ценур. Через деякий час інвазовані тварини помітно худнуть, стають пригніченими, згодом з'являються характерні напади вертячки: вівці роблять кругові рухи в бік ураженої половини головного мозку, задкують або кидаються вперед. Такий стан триває один-два місяці, потім тварина гине. Остаточні хазяї інвазуються при поїданні головного або спинного мозку проміжного хазяїна із ценурами.

Багато видів цестод паразитують у свійських птахах: гусях, качках, курах та ін. Насамперед хворіє молодняк птахів, який часто гине.

Значна кількість видів цестод з різних рядів паразитує в рибах, зокрема ремінці (родина Ligulidae). Статевозрілі паразити оселяються в кишечнику рибоїдних птахів, перші проміжні хазяї - веслоногі рачки. У риб (переважно коропових: лящ, плітка, карась тощо), які виступають у ролі другого проміжного хазяїна, досить великі (до 20 см завдовжки) плероцеркоїди ремінців локалізуються в черевній порожнині. Присутність паразита затримує ріст хазяїна, знижує його вгодованість, викликає атрофію печінки, селезінки, статевих залоз. Інвазовані риби тримаються біля поверхні води, часто плавають на боку й навіть черевом догори. Це полегшує їхнє споживання остаточними хазяями - рибоїдними птахами (мартинами, чаплями тощо). Людина не входить до кола хазяїв ремінців (рис. 146).

Рис. 146. Життєвий цикл Ligula intestinalis:

а - статевозріла особина; б - остаточний хазяїн; в - яйце із зародком; г - корацидій; д - процеркоїд;

е - перший проміжний хазяїн; є - плероцеркоїд; ж - другий проміжний хазяїн