ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП СКРЕБЛЯНКИ (ACANTHOCEPHALA)

Спеціалізовані паразити кишечнику різних хребетних тварин. Відомо понад 1500 видів, в Україні - близько 60.

На передньому кінці тіла є втяжний хоботок з гачками. Стінку тіла утворює шкірно-м'язовий мішок, поверхневий шар якого - кутикула - пронизана порами; гіподерма складної будови, має лакуни. Схізоцель добре розвинена. Кишечник відсутній на всіх стадіях розвитку. Видільна система протонефридіальна. Нервова система - ортогон, органи чуття відсутні. Скреблянки є роздільностатевими. Розвиток відбувається з метаморфозом. Специфічними органами скреблянок є фіб- ром'язовий мішок - лігамент і похідні гіподерми - лемніски.

Розміри скреблянок коливаються від 1,5 мм (Pandasentis iracundus) до 68 см (велетенська скреблянка Macracanthorhynchus hirudinaceus). Тварини зазвичай мають білуватий колір, інколи яскраво-оранжеве, жовте, коралове або коричневе забарвлення.

Будова. Тіло скреблянок переважно видовженої циліндричної форми, складається із хоботка, шийки та тулуба. Хоботок - основний орган прикріплення. На ньому правильними рядами розташовані кути- кулярні гачки, за допомогою яких скреблянки закріплюються у стінці кишечнику хазяїна. Хоботок може втягуватися в піхву (рис. 154).

Рис. 154. Схема будови Acanthocephalus lucii (із Стрелкова):

а - самка; б - самець; в - матковий дзвін у збільшеному вигляді; г - хоботок:

1 - хоботок; 2 - хоботкова піхва; 3 - лемніски; 4 - м'язи; 5 - лігамент;

6 - яйця та яйцеві грудки; 7 - матковий дзвін; 8 - матка; 9 - піхва; 10 - статевий отвір; 11 - цементні залози;

12 - копулятивна сумка; 13 - копулятивний орган; 14 - сім'яник; 15 - передній отвір дзвона; 16 - стінка дзвона;

17 - щілиноподібний отвір дзвона; 18 - зріле яйце; 19 - яйцепровід

Шкірно-м'язовий мішок складається з епікутикули, кутикули, гіподерми та двох шарів гладеньких м'язів. Епікутикула — тоненька плівка, яка захищає паразитів від впливу ферментів та імунних реакцій хазяїна. Кутикула - тонкий шар, укритий плазматичною мембраною й пронизаний численними порами, від яких ідуть канальці в гіподерму. Вона виконує функції захисту та всмоктування їжі. Гіподерма - найтовщий шар покриву - має синцитіальну будову й містить багато опорних волоконець, а також складну систему лакун, через які здійснюється переробка та транспортування поживних речовин, що поглинаються всією поверхнею тіла. У гіподермі відкладається резервна речовина - глікоген.

Мускулатура, крім ретракто- рів хоботка, розвинена слабо: скреблянки - малорухомі тварини.

Порожнина тіла є первинною (схізоцель). Вона заповнена рідиною, яка здійснює транспортно-розподільну функцію, транспортуючи від гіподерми до різних частин тіла поживні речовини, а від них - кінцеві продукти обміну. На передньому кінці тіла у схізоцель заглиблена піхва хоботка - м'язистий мішок, всередину якого за допомогою особливих м'язів-ретракторіе, як палець рукавички, втягується хоботок. Обабіч хоботкової піхви містяться специфічні органи - лемніски - заглиблені в порожнину тіла вирости гіподерми з великими лакунами. їхня функція - регуляція тиску в хоботковій піхві при вивертанні хоботка. Вважають також, що лемніски, як і гіподерма, є складовою транспортної системи.

Травна система відсутня. Функцію поглинання та переробки поживних речовин, як уже згадувалось, виконують покриви.

Органи виділення - протонефридії - виявлені лише в окремих представників типу. Вони мають вигляд капсули з багатьма колбоподібними циртоцитами або деревоподібно розгалуженого органа (рис. 155). Загальний вивідний канал протонефридіїв об'єднується з вивідними протоками статевої системи, утворюючи спільну сечостатеву клоаку.

Рис. 155. Видільна система скреблянок (з Добровольського): а - капсулоподібний орган; б - деревоподібний протонефридій:

1 - колбоподібні циртодити; 2 - нефридіальна капсула; 3 - вивідний канал

Нервова система - ортогон. Вона представлена непарним мозковим ганглієм, розташованим усередині піхви хоботка, від якого відходять два бічні нервові стовбури з відгалуженнями до стінки тіла та різних органів (рис. 156). Від мозкового ганглія відходять також нерви до м'язів ретракторів хоботка та його рецепторів (чутливих сосочків). У самців є ще статевий ганглій, який іннервує копулятивний апарат і статеві сосочки, а самки мають скупчення нервових клітин біля статевого отвору.

Рис. 156. Схема будови нервової системи переднього кінця тіла скреблянки Polymorphus phippsi (з Добровольського):

1 - апікальний чутливий орган; 2 - нерви хоботка; 3 - нерви хоботкової піхви; 4 - передній серединний нервовий стовбур;

5 - стінка хоботкової піхви; 6 - центральний (головний) ганглій; 7 - бічні нерви стінки тіла

Органи чуття у скреблянок, як і в багатьох ендопаразитів, розвинені слабо. Це здебільшого чутливі сосочки, що розташовані на верхівці хоботка, біля його основи, а також біля статевого отвору в задній частині тіла. На різні подразнення відповідає лише хоботок, втягуючись у піхву.

Статева система. Особливістю статевої системи скреблянок є її зв'язок з лігаментом, який прикріплюється до дна піхви хоботка й тягнеться в порожнині тіла до заднього кінця.

Жіноча статева система має досить своєрідну будову. Зачатки одного чи двох яєчників розташовані в молодих самок у лігаменті, із часом вони розпадаються на окремі яйцеві грудки - групи яйцеклітин, які після розриву стінок лігамента плавають у порожнині тіла. Сюди ж після парування потрапляють сперматозоїди. Запліднені яйця розвиваються в порожнині тіла, зрілі - стають вузькими, веретеноподібними. Вони виводяться назовні через характерний лише для скреблянок орган - матковий дзвін (рис. 154, в), в якому відбувається своєрідне сортування зрілих і незрілих яєць. Широким кінцем він відкритий у порожнину тіла, а на протилежному - є два отвори: один, більший, відкривається в порожнину тіла, а інший, вужчий, веде до вивідних статевих проток. Через широкий отвір округлі незрілі яйця та яйцеві грудки повертаються в порожнину тіла, а через інший, вужчий - веретеноподібні зрілі яйця, що містять личинку, надходять у статеві протоки й виводяться назовні.

Статева система самця складається з двох сім'яників, є сім'япроводи, сім'явиносний канал, кінцева ділянка якого - сім'явипорскувальний канал - пронизує копулятивний орган, що відкривається у статеву бурсу. У сім'явипорскувальний канал відкриваються також цементні залози, які виділяють секрет для заклеювання статевого отвору самки після парування.

Розмноження. Запліднення внутрішнє. Яйця, які відкладаються, містять личинку - акантор, разом з екскрементами хазяїна вони потрапляють назовні. Акантор виходить з яйця лише в організмі проміжного хазяїна: ракоподібних або личинок комах, де він перетворюється на наступну стадію - акантелу (рис. 157). Від дорослих червів вона відрізняється лише розмірами й недорозвиненими органами статевої системи. Повністю сформована акантела втягує хоботок й утворює цисту - ця стадія має назву цистакант. Базується остаточний хазяїн - хребетна тварина.

Рис. 157. Личинкові стадії скреблянок (з Петроченко):

а - акантор; б - акантєла; в - циста кант

Життєвий цикл проходить зі зміною двох хазяїв: проміжного та остаточного, але може ускладнюватися за рахунок участі паратенічних (резервуарних) хазяїв. Наприклад, для видів роду Corynosoma остаточні хазяї - тюлені, проміжні - рачки-бокоплави. Роль резервуарних проміжних хазяїв можуть відігравати риби, які поїдають рачків. У них личинки скреблянок перебувають у порожнині тіла або в м'язах у неактивному стані, а розвиваються, лише потрапивши разом з рибою до кишечнику тюленя.

Скреблянки здатні завдавати відчутної шкоди організму хазяїна: своїм хоботком вони можуть проникати до м'язового і навіть серозного шару стінки кишечнику, спричинюючи процеси запалення, виникнення виразок і відмирання тканин навколо місця занурення хоботка. За інтенсивної інвазії може відбуватися розрив стінок кишечнику і як наслідок - перитоніт. Крім того, паразити справляють токсичний вплив на організм хазяїна.

Великої шкоди свинарству (у тому числі й в Україні) завдає скреблик-велетень (Macracanthorhynchus hirudinaceus), який паразитує в кишечнику свійських і диких свиней, в окремих випадках - і людини. Довжина самок досягає 80 см, щодоби вони відкладають від 82 до 580 тис. яєць.

Тривалість життя в організмі остаточного хазяїна становить 15-23 місяці. Хворіють найчастіше дорослі свині, які інвазуються, поїдаючи проміжних хазяїв - личинок, лялечок і дорослих жуків (хрущів, бронзівок, рідше - гнойовиків і турунів).

У кишечнику свійських водоплавних птахів часто паразитує скреблянка Echinorhynchus polymorphus. Проміжними їхніми хазяями є ракоподібні.

Відзначено окремі випадки паразитування скреблянок в організмі людини. Зараження відбувається лише тоді, коли людина проковтне комаху чи з'їсть сиру рибу з личинкою скреблянок, які зазвичай паразитують у диких ссавців.