ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

ТИП САРКОМАСТИГОФОРИ (SARCOMASTIGOPHORA)

ПІДТИП Саркодові (Sarcodina)

НАДКЛАС КОРЕНЕНІЖКИ (RHIZOPODA)

КЛАС ЗЕРНЯСТОСІТЧАСТІ (GRANULORETICULOSEA)

Зернястосітчасті є переважно морськими бентосними організмами, але відомі також викопні планктонні форми. Описано близько 4 тис. сучасних і кілька тисяч їх викопних видів. У Чорному морі через низьку солоність мешкає лише 26 видів, із них п'ять — ендеміки, тобто тварини, поширені лише в певному географічному районі. У Азовському морі знайдено лише один вид.

До цього класу належать саркодові, що мають філоподії, які звичайно з'єднуються між собою (аностомозують) і утворюють суцільну сітку. Клас складається з трьох рядів, із яких найбільший за кількістю видів — Форамініфери (Foraminiferida). Їх тіло вкрите одно- або багатокамерною черепашкою, що виділяється цитоплазмою. У небагатьох видів вона залишається органічною. Деякі з цих видів захоплюють псевдоподіями сторонні частки (піщинки тощо), а потім виділяють їх на поверхню, де вони злипаються з органічною основою, і черепашка стає інкрустованою. Більшість видів можуть концентрувати в своєму тілі вуглекислий кальцій, що міститься в невеликій кількості у морській воді, та включати його в органічну основу черепашки.

Рис. 22. Форамініфери:

а — Spirolo;ulina depressa; б — Nonlon umbillicatulus: в — Globigerina sp.; г —Textularia sagittula; d — Orbitolites complanatus

Розміри черепашок форамініфер коливаються від 20 мкм до 5—6 см. Черепашка більшості з них пронизана дрібними порами (звідси назва ряду, від латинського foramen— отвір), крім того, вона має ще й великий отвір — вустя (рис. 22).

Органічна черепашка однокамерних форамініфер містить єдину порожнину всередині. Форма їх різноманітна: куляста, пляшкоподібна, зірчаста або спіральне закручена. У більшості форамініфер черепашка багатокамерна, вапнякова: вона складається з кількох десятків або навіть сотень камер. Камери розташовані в один, іноді — в два ряди, часто спіралько. Всередині камери відокремлені одна від одної перетинками, в яких є отвори, тому тіло форамініфери міститься в усіх камерах. Черепашка захищає тіло форамініфери, опорно-рухової функції вона не виконує.

Розташоване всередині черепашки одноклітинне тіла форамініфери має одне або багато ядер залежно від фази життєвого циклу. У багатьох видів ядра виконують різні, функції — одні беруть участь у синтезі білків (вегетативні

ядра), інші призначені лише для передачі спадкової інформації й не здатні до синтезу і-РНК (генеративні ядра}. Таке явище має .назву ядерний дуалізм.

Через вустя та пори назовні виходять філоподії, що утворюють ловильну сітку, за розмірами набагато більшу, ніж сама черепашка. До неї прилипають бактерії, одноклітинні водорості, органічні частки. Цитоплазма філоподій безперервно рухається: вздовж неї з одного боку цитоплазма тече до черепашки, з іншого — від неї. Таким чином, поживна частка, як на транспортері, рухається до черепашки й через вустя потрапляє всередину тіла, де утворюються травні вакуолі. Для перетравлення більших часток травні вакуолі формуються на місцях анастомозів.

У життєвому циклі форамініфер чергуються два покоління, що різняться способами розмноження та формою черепашки (рис. 23).

Рис. 23. Життєвий цикл форамініфери Elphidium crispa:

1 — гамонт (макросферична форма); 2— вихід гамет; 3 — копуляція гамет; 4 — зигота; 5 — агамонт (мікросферична форма); 6— вихід а гамет; 7 — молодий гамонт

Статеве покоління (гамонт) — це одноядерні гаплоїдні особини, які мають макросферичну черепашку з досить великою першою (зародковою) камерою. Ядро її ділиться шляхом багаторазових мітозів, у результаті чого утворюються тисячі дводжгутикових гаплоїдних клітин. Вони виходять через вустя черепашки назовні й плавають у воді. Це статеві клітини — гамети. Вони зливаються попарно, утворюючи диплоїдну зиготу. Зигота дає початок новому поколінню. Навколо неї виділяється перетинка — перша (зародкова) камера. Згодом через, її вустя виступає назовні частина цитоплазми, яка виділяє черепашку, що приєднується до попередньої. Пізніше до цієї камери добудовуються в такий же спосіб третя й наступні, доки черепашка не досягне характерних для даного виду розмірів.

Всередині черепашки ядро зиготи ділиться мітотичне, утворюючи багато (сотні) диплоїдних ядер. Серед них є вегетативні, які керують обміном речовин, і генеративні, що беруть участь у розмножений Таким чином утворюються дорослі багатоядерні особини покоління з маленькою (мікросферичною) зародковою камерою. Це — нестатеве покоління (агамонт). У дорослому агамонті відбувається редукційний поділ генеративних ядер (мейоз), в результаті чого утворюється багато гаплоїдних ядер. Навколо кожного з них відокремлюється ділянка цитоплазми, і все тіло агамонта розпадається на велику кількість дрібних одноядерних гаплоїдних клітин, що називаються агаметами. Таке розмноження є нестатевим, тому що утворені агамети не зливаються, й кожна з них оточується черепашкою (зародкова камера), до якої добудовуються наступні камери й утворюється доросле макросферичне гаплоїдне .покоління, що утворює гамети.

Таким чином, черепашки гамонтів і агамонтів різняться морфологічно: зародкова камера гамонта відносно велика (макросферична черепашка), агамонта — маленька (мікросферична черепашка). Це пов'язано з тим, що розмір зиготи, яка утворює зародкову камеру агамонта, набагато менший за розмір агамети, з якої формується зародкова камера гамонта.

Отже, життєвий цикл форамініфер — метагенез — має характер чергування статевого (гаплоїдний гамонт) і нестатевого (диплоїдний агамонт) поколінь. Ядерний цикл відноситься до типу циклів з проміжною редукцією (див. рис. 2, в).

Типовими бентосними представниками форамініфер є роди Polystomella, Peneroplis; деякі (рід Globigerina) ведуть планктонний спосіб життя.

Черепашки загиблих форамініфер залишаються на дні й беруть участь в утворенні шарів вапняку та крейди, що за десятки мільйонів років досягли товщини сотні метрів. У результаті гороутворення ці відклади можуть опинятися на суходолі. Піренеї, Альпи, Атлас, Гімалаї значною мірою складаються з форамініферних вапняків, що здавна використовувалися як будівельний .матеріал. Британські острови були названі римлянами Альбіон (albus — білий) за кольором прибережних крейдяних і вапнякових скель. .Поклади нафти залягають разом з вапняками, вік яких

геологи визначають, аналізуючи видовий склад черепашок форамініфер, що є специфічним для того чи іншого періоду історії Землі.