ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995
ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)
ТИП МІКРОСПОРИДІЇ (MICROSPORA)
КЛАС МІКРОСПОРИДІЇ (MICROSPOREA)
Описано понад тисячу видів мікроспоридій, що, як вважається, становить лише 2—5 % кількості реально існуючих форм.
Вегетативні стадії мікроспоридій (спороплазма та меронт) локалізуються в цитоплазмі клітин хазяїна, хоча відомі поодинокі випадки паразитування в ядрі. Зараження мікроспоридіями звичайно відбувається під час надходження спор у травну систему хазяїна. Мікроспоридії мають найменші серед представників тваринного світу спори, їх розміри коливаються від 1—2 мкм до 12—16 мкм. Спори більшості видів мікроспоридій мають єдину будову (рис. 36). Зовні вони вкриті тришаровою оболонкою, всередині спори містяться одно- або двоядерний зародок (спороплазма), поляропласт, задня вакуоля, полярна трубка, полярний якірний диск. Усі органоїди, крім зародка, взаємозв'язані морфологічно та функціонально й утворюють апарат екструзії. Полярний диск .і полярна трубка зв'язані між собою в такий спосіб, що при надходженні спори до кишечника хазяїна під час вистрілювання трубка вільно вивертається, а її базальний кінець залишається міцно закріпленим усередині спори (звідси назва якірний).
Рис. 36. Схема ультраструктури спори міктрубка; 4 - ядро; 5, 6, 9— оболонки спори; 7 — клітинна мембрана; 8 — задня вакуоль
Як відбувається процес екструзії зародка, до кінця не з'ясовано. Бажають, що на передньому кінці спори є ділянка оболонки, що руйнується травними соками хазяїна. Через неї всередину спори потрапляє вода, яку всмоктує поляропласт. Він набрякає, тиск всередині спори різко зростає, що викликає розкручування та вивертання полярної трубки (подібно до пальця рукавички), яка проникає в епітеліальну клітину кишкового тракту хазяїна. Існують деякі заперечення такого пояснення, однак факти вивертання полярної трубки, пробивання нею оболонки клітини та проникнення через трубку в клітину спороплазми е загальновизнаними. Весь процес екструзії відбувається блискавично як постріл (рис. 37).
Рис. 37. Схема екструзії полярної трубки — спора в неактивному стані, пластини поляропласту стиснуті (а), активація спори, пластини поляропласту збільшуються, створюючи внутрішньоспоровий тискі полярна трубка починає вивертатися, пробиваючи полярний диск та оболонку (б); екструзія зародка через полярну трубку (в):
1 — полярний диск; 2 — поляропласт; 3 — полярна трубка; 4 — ядро задня вакуоль; 5 — місце прикріплення полярної трубки до полярного
Спороплазми залишаються в інвазованій клітині або потрапляють у кров'яне русло й надходять до певних органів і тканин.
Спороплазма в спорі не має власної мембрани і будь-яких органоїдів. Потрапивши в клітину хазяїна, вона формує мембрану та органоїди (ендоплазматичну мережу, рибосоми) і перетворюється на меронт (шизонт), який росте й розмножується шизогонією (мерогонією), рідше поділом навпіл, проходячи два мерогональних покоління. Меронти першої генерації мають дрібні компакнтні ядра. Для них характерне невелике число ядерних поділів і утворення плазмодіїв з невеликою кількістю'ядер, що розташовані поодиноко або попарно (диплокаріон). Меронти другого покоління мають великі ядра; в результаті багаторазового поділу утворюються округлі або стьожковидні шизонти з багатьма ядрами, що розташовані теж поодиноко або попарно. Наприкінці шизогонії (мерогонії) багатоядерний меронт розпадається на певну кількість одно- або двоядерних особин.
Після закінчення процесу мерогонії починається спорогонія. Кожна особина паразита, що утворилась в результаті другої мерогонії, перетворюється на споронта, при цьому утворюється друга, додаткова оболонка, а також перебудовується ядерний апарат. Є спостереження, що при цьому відбувається статевий процес, який супроводжується злиттям ядер диплокаріотичного меронта (автогамія); перший і другий поділи ядра споронта є мейозом, наступні поділи — мітозами. Проте у багатьох видів автогамія при спорогонії не виявлена (й у диплокаріотних особин). Перебудова ядерного апарата в процесі спорогонії проходить у мікроспоридій різними способами.
У сформованого споронта ядро (або ядра) багаторазово ділиться й він перетворюється на багатоядерний плазмодій. Навколо кожного з його ядер відокремлюється цитоплазма і плазмодій розпадається на велику кількієть споробластів, кожний з яких дає початок спорі. При цьому відбувається перебудова просто організованої клітини споробласта в складно збудовану спору (риє. 38).
Рис. 38. Цикл розвитку мікроспоридії Noserna mesneli:
1 — спора; 2 — меронт першого покоління; 3 — меронт другого покоління; 4 — споронт; 5 — споробласт
У окремих видів життєвий цикл різниться — немає однієї або двох стадій мерогонії, ускладнюється процес мерогонії.
У більшості мікроспоридій, що паразитують у водних членистоногих, оболонку спори вкриває слизовий шар, який сильно розбухає, коли спора потрапляє у воду. Він може оточувати спору рівномірно, утворювати довгі або залишатися у вигляді коротких місточків між спорами. Оболонка спор більшості мікроспоридій немає придатків, але в деяких під скануючим електронним мікроскопом виявлено вирости зовнішньої оболонки у вигляді ребер, шипів, хвостових придатків (рис. 39).
Рис. 39. Різні форми спор мікроспоридій:
а -г- Caudospora simulii; б — С. brevicaudata; в — Caudospora sp.; г—e — Golbergia
У заражених клітинах формується, як правило, величезна кількість спор, що забезпечує надійність уражених хазяїна паразитом. Різниця між кількістю особин, що потрапила до організму хазяїна та залишається там наприкінці їх життєвого циклу, становить 104—105.
Проникаючи в клітини тканин і органів різних тварин, мікроспоридії спричинюють їх патологічні зміни (збільшуються їх розміри, гіпертрофуються ядра) та хронічні захворювання, що призводять до загибелі більшості заражених особин у несприятливі для них періоди існування: під час зимівлі, діапаузи, линяння, стресів. Значно рідше мікроспоридії викликають гострі захворювання, що призводять до швидкої смерті.
Існує кілька причин патологічних змін, що відбуваються в організмі хазяїна після зараження мікроспоридіями, найголовніша з них — конкуренція паразита, який не має власних мітоходрій, і хазяїна за енергетичні ресурси організму. Паразитуючи на енергетичних системах клітин хазяїна, мікроспоридії (енергетичні паразити) значно знижують його життєздатність і у разі масового розмноження поступово усувають від участі в життєдіяльності організму, клітини, тканини, органи.
Мікроспоридії заселяють перш за все клітини з високим рівнем обмінних процесів, наприклад секреторні або навіть пухлинні, хоча вони непричетні до виникнення пухлин. Їх навіть називають гіперпаразитами пухлин.
Патогенний вплив мікроспоридій поширюється також на-весь організм хазяїна, наприклад, зараження членистоногих, молюсків і риб мікроспоридіями впливає на стан статевих залоз хазяїна, порушує їх функціонування та призводить до повної стерильності навіть у тих випадках, коли паразит не уражує статеву систему.
Зараження деяких комах мікроспоридіями призводить до порушень таких фізіологічних процесів, як линяння, метаморфоз, діапауза тощо.
Серед мікроспоридій є види, що розвиваються лише в хазяїна, одного виду, але немало й таких, які мають широке коло хазяїв.
Донедавна вважалося, що мікроспоридії проходять повний життєвий цикл в організмі одного хазяїна, проте вже одержані відомості про можливість перебігу частини життєвого циклу певних видів у двох різних хазяях. Наприклад, мікроспоридії, що паразитують у личинках кровосисних комарів, на певних стадіях життєвого циклу паразитують у дрібних ракоподібних й інших водних тваринах.
Найбільшої шкоди мікроспоридії завдають у разі масового розведення корисних для людини тварин. З давніх часів відомі мікроспоридії Nosema bombycis, що призводять до загибелі тутового шовкопряда, та N.apis, які викликають пронос у бджіл.
Близько 80 видів мікроспоридій паразитують у прісноводних і морських риб, викликаючи захворювання у цінних промислових видів (тріска, оселедець, камбала, вугор, форель тощо). Небезпека зараження риб мікроспоридіями значно збільшується в умовах їх штучного розведення.
Гинуть від мікроспоридій і промислові ракоподібні (раки, краби, креветки) та об'єкти марикультури, наприклад мідії.
Нині відомо п'ять видів мікроспоридій, що уражують теплокровних тварин, які можуть заражати людину (найчастіше— це Encephalitozoon cuniculus). Виявлено, що 30 % хворих на СНІД гинуть саме від мікроспоридіозу.
Проте мікроспоридії є також корисними для людини. Так, близько 70 % видів цих найпростіших паразитують у членистоногих і, зокрема, комах, що є кровососами, шкідниками лісу або культурних рослин.
У багатьох країнах світу міксоспоридії досліджуються з метою використання у біологічній боротьбі з шкідливими безхребетними шляхом створення на їх основі біологічних препаратів.