ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

КЛАС МОНОГЕНЕТИЧНІ ПРИСИСНІ (MONOGENOIDEA)

До цього класу належать паразитичні форми, переважна їх більшість — ектопаразити риб. Відомі також ендопаразити, що живуть у ротовій порожнині, задній кишці або сечоводі риб, сечовому міхурі черепах і жаб. Один вид Oculotrema hyppopotami паразитує під повіками гіпопотама. Всього відомо близько 600 видів, в Україні зареєстровано близько 200.

Більшість моногеней — невеликі за розміром тварини (від часток міліметра до 3 см), причому морські форми звичайно більші, ніж прісноводні.

Тіло моногенетичних присиснів найчастіше витягнуте в довжину та листоподібне сплющене. У більшості випадків воно поділяється на два відділи: власне тулуб і апарат прикріплення.

На передньому кінці тулуба є також органи прикріплення кількох типів. У найбільш примітивних форм це головні вирости, одна або дві пари дуже рухливих лопатей, у кожну з яких заходять протоки одноклітинних залоз, що виділяють липкий -секрет. Найдосконаліші органи — прикріпні валики — два розташованих симетрично по боках голови потовщення, на яких також відкриваються протоки головних залоз. У деяких видів ці валики перетворюються на головні ямки, що мають здатність не тільки прилипати, а й діяти за принципом пневматичного присоска. Крім того, м'язовий валик, або справжній присосок, утворюється навколо ротового отвору. Всі ці органи прикріплення використовуються твариною для фіксації переднього кінця в процесі живлення.

Апарат прикріплення — прикріпний диск — на задньому кінці тіла має різну будову. У примітивних моногеней, наприклад дактилогірусів, він майже не відокремлений від тіла, у більш спеціалізованих — відокремлений, а прикріпні структури розташовані на диску. Вони мають вигляд хітиноїдних гачків, між якими є спеціальні з’єднуючі пластинки, що укріплюють весь диск і до яких прикріплюються м'язи. Ці гачки глибоко занурюються у м’які тканини хазяїна й міцно фіксують паразита. Поряд з гачками або замість них на диску можуть міститися й присоски або клапани, що діють більш ефективно під час закріплення на м'яких тканинах (рис. 156). Трапляються й зовсім особливі органи прикріплення. Так, іноді прикріпний диск утворює вирости, що набувають форми руки, яка захоплює й утримує зябровий листочок (див. рис. 156). У деяких моногеней має місце необоротний зв’язок із тілом хазяїна завдяки розростанню ушкоджених тканин.

Рис 156 Травна система та прикріпні апарати моногеней — Dactylogyriis (a) Acanthocotyle (б), Discocotyle (в), Polystomum (г), Нехаbothrium (д), Heterobothrium affmis (є): 1 —глотка; 2-середня кишка; 3 -прикріплений диск; 4-гачки; 5-присоски; 6 -шипики; 7 -прикріпні клапани; 8 -— серповидні гачки

Покриви моногеней мають таку ж будову, як і дигенетичних присиснів. Під типовим, тегументом залягають кільцеві, діагональні та поздовжні м’язи. Травна система моногеней добре розвинена. Ротовий отвір веде в ротову воронку що переходить у передглотку, яка з'єднується з глоткою далі, як правило, йде стравохід, що переходить у середню кишку; її будова часто залежить від розмірів тіла. У дрібніших форм кишка має вигляд простого або розгалуженого на дві гілки мішка, іноді гілки зливаються, утворюючи кільце. У більших за розміром моногеней ці гілки кишечника розгалужуються, утворюючи гілки другого порядку, а ці в свою чергу можуть з'єднуватися між собою, утворюючи густу сітку, що пронизує паренхіму тварини (див. рис. 156).

Живляться моногенеї слизом і епітеліальними тканинами хазяїна або кров'ю, стаючи облігатними гематофагами, в передніх відділах травної системи яких залозисті клітини продукують антикоагулянти, що перешкоджають згортанню крові.

Видільна система моногеней — парні протонефридії, нервова — типовий ортогон; органи чуття розвинені погано — в основному це сенсили, що розташовані по всьому тілу, та прості очі. Статева система в усіх представників гермафродитна, сім'яників може бути один, два чи багато; яєчник завжди один, статеві протоки складно збудовані й у деталях дуже різноманітні.

Життєвий цикл моногеней, за незначними винятками, проходить без чергування поколінь і зміни хазяїв. Запліднення, як правило, перехресне. Яйця відносно великі за розмірами й мають різноманітну форму від кулястих до веретеноподібних і майже пірамідальних, у більшості видів — із виростами різної довжини (рис. 157). На передньому полюсі яйця міститься так званий філамент, на задньому — «ніжка», вони можуть мати однакові або різні довжину та форму. Яйця відкладаються прямо у воду й поступово осідають на водні рослини, дно. В яйцях розвиваються личинки. У деяких груп відоме яйцеживородіння або живородіння.

Рис. 157. Будова яєць моногеней:

а — окреме яйце Microcotyie gotoi; б — кладка яєць цього виду;

в — яйце Diplozoon paradoxum з довгою ниткою: г — яйце Mazocraes alosae

Личинки (рис. 158, в), як правило, вкриті війчастим епітелієм, на задньому кінці їх тіла формується зачаток апарата прикріплення (церкомер) з гачками, що розміщені по краях, а іноді й посередині, в деяких видів закладаються також справжні клапани (рис. 158). У личинок є зачаток травної системи та статевий зачаток у вигляді скупчення клітин. Видільна протонефридіальна система в них добре розвинена, нервова система має вже всі ознаки ортогону, є різноманітні органи чуття — поодинокі сенсили, війок розташовані на поверхні всього тіла, та більш складно побудовані рецептори. В усіх відомих личинок є добре розвинені очі інвертованого типу

Рис. 158. Життєвий цикл Polystomum integerrimum: паразит із сечового міхура жаби (а), яйце із зародком (б), личинка (в), зяброва форма паразита (г), незріла форма паразита з сечового міхура (д), пуголовка на початку (е) і в кінці метаморфозу (є): 1— рот; 2—глотка; 3 — середня кишка; 4 — сім'япровід; 5 — яєчник; 6 — сім'яник; 7 — сім'явяносний канал; 8—присосок; 9—гачки; 10 — жовтівники; 11— жовтівникові протоки; 12 — оотип, що оточений тільцем Меліса; 13— піхва; 14 — матка; 15 — статевий отвір; 16— очі; 17— пояски

Личинка рухається завдяки биттю війок і скороченням шкірно-м'язового мішка. У деяких живородних моногеней личинки не мають війок, вони активно виповзають із статевого отвору материнського організму й прикріплюються на поверхні тіла того ж хазяїна, внаслідок чого швидко росте інтенсивність його зараження. Розселюються дорослі особини, які переходять з риби на рибу.

Час перебування личинок у воді нетривалий, як і в трематод, він зумовлений кількістю запасних речовин (глікогену).

Для подальшого розвитку личинка має потрапити на специфічного хазяїна (для моногеней характерне паразитування на одному або кількох близьких видах хазяїв), де починається її метаморфоз. Зникає війчастий покрив, посилено розвивається апарат прикріплення, формуються присоски та клапани. Повністю формується травна система, диференціюються статеві органи.

Найбільш прості життєві цикли спостерігаються в моногеней із роду Dactylogyrus, у яких період продукування яєць дуже розтягнутий у часі. Наприклад, паразит коропів D. vastator — дактіологірус-спустошувач за певної температури відкладає яйця протягом року. Личинка осідає на зябра риб, через сім—дев'ять днів після закінчення метаморфозу паразит відкладає яйця, й цикл починається спочатку. У природі ці паразити не завдають великої шкоди рибам, але в рибоводних господарствах вони розмножуються дуже інтенсивно й через короткий час після зараження на зябрах мальків риб може налічуватися до 800 червів. Починається патологічне розростання, а потім руйнування тканин зябер, і риба гине від задухи.

Значно складніший цикл розвитку в жаб'ячої багатоустки Polystomum integerrimum (див. рис. 158). Статевозрілий сисун паразитує в сечовому міхурі жаб. його розмноження тісно пов'язане з розвитком хазяїна. Жаби починають розмножуватися на третьому році життя, переходячи для ікрометання у водойми. Одночасно з хазяїном відкладають яйця й паразити. З яєць виходить личинка, що прикріплюється до зябер пуголовка, де відбувається її перетворення на дорослу форму — замість церкомера на її задньому кінці утворюється апарат прикріплення з шести добре розвинених присосків. Метаморфоз цього покоління відбувається швидко, паразити відкладають яйця, з яких виходять личинки, що встигають знову заразити пуголовків. Ця зяброва форма паразитів характеризується дрібними розмірами та недорозвиненістю деяких органів (немає піхви, кишечник слабо галузиться); живе недовго.

Друга форма спочатку теж паразитує на зябрах, а коли зябра пуголовків атрофуються, паразити переповзають по черевній стороні жаби до клоаки, через яку потрапляють у сечовий міхур. Таким чином ектопаразитичні покоління змінюються ендопаразитичним. Термін життя цього покоління становить чотири-п'ять років.

Двійчак парадоксальний Diplozoon paradoxum-ларазитує на зябрах коропових риб (рис. 159). Личинки цих моногеней можуть розвиватися лише тоді, коли з'єднуються попарно навхрест. При цьому жіночі отвори з'єднуються а чоловічими іншої особини, завдяки чому неможливе самозапліднення. У процесі росту та розвитку тварини в місцях з'єднання зростаються й фізіологічне стають однією твариною.

Рис. 159. Diplozoon paradoxum:

1—рот; 2 —біляротові присоски; 3 — глотка; 4—середня кишка; 5 — жовтівники, 6 — комплекс статевих органів; 7 — прикріпні клапани