ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

ТИП САРКОМАСТИГОФОРИ (SARCOMASTIGOPHORA)

Підтип Джгутикові, або Бичоносці (Mastigophora, або Flagellata)

КЛАС ТВАРИННІ ДЖГУТИКОВІ (ZOOMASTIGOPHOREA)

Значна кількість видів тваринних джгутикових — мешканці прісних та солоних водойм, однак переважна більшість — паразити тварин І рослин. Представники цього класу не мають хлорофілу, є гетеротрофами, живляться шляхом піноцитозу та фагоцитозу. Представники різних рядів різняться кількістю джгутиків, формою тіла та іншими особливостями будови. Клас складається з восьми рядів, із яких ми розглянемо п’ять, що мають найбільше практичне та теоретичне значення: Комірцеві джгутикові, Кінетопластиди, Дипломонади, Трихомонади та Багатоджгутикові.

Ряд Комірцеві джгутикові (Choanoflagellida)

Це дуже дрібні поодинокі або колоніальні джгутикові,, що мешкають у прісних і солоних водоймах. На передньому кінці клітини розташований джгутик. Його основа оточена комірцем, який складається з віночка дуже тоненьких, помітних лише під електронним мікроскопом мікроворсинок. Між ними проходить потік води, що виникає внаслідок руху джгутика; дрібні поживні частки відфільтровуються та фагоцитуються за допомогою псевдоподій. Серед комірцевих є плаваючі та прикріплені (заднім кінцем) види, деякі морські форми утворюють навколо клітини «будиночок» із з’єднаних кремнеземних голок.

Хоанофлагеліди мають велику морфологічну подібність до хоаноцитів губок, що свідчить про походження губок від цих найпростіших, їх представниками є колоніальні організми Sphaeroeca, Proterospongia та поодинокі Salpingoeca (рис. 7).

Рис. 7. Будова тваринних джгутикових—Salpingoeca amphoroideum в будиночку (a), Trichomonas termopsidis (б), Lamblia intestinalis (в), Teratonympha mirabilis (г): 1—будиночок; 2 —джгутик; 3 — мікроворсинки; 4 — ядро; 5 — коста; 5 — аксостиль; 7 — ундулююча мембрана

Ряд Кінетопластиди (Kinetoplastida)

Більшість представників цього ряду — паразити, хоча є й вільноживучі види (наприклад, з роду Bodo, що мешкають у прісних водоймах). Характерною рисою ряду є наявність біля основи джгутика кінетопласту, який розташований поряд з базальним тільцем — кінетосомою (рис. 8). Це — скупчення ДНК у спеціалізованій частині велетенської єдиної мітохондрії.

Рис. 8. Схема будови (а) та ультраструктура (б) Trypanosoma brucei:

1 — передній кінець; 2 —джгутик; 3 — ундулююча мембрана; 4 — ядро; 5 — кінетосома; б — кінетопласт; 7 — мітохондрія

У багатьох видів кінетопластид є ундулююча мембрана — тонка плазматична перетинка, що з'єднує джгутик -із поверхнею клітини. Джгутик починається на задньому кінці клітини, проходить паралельно до її поверхні, його вільний кінець виступає за передній край тіла тварини. Ця мембрана полегшує пересування у в'язкому середовищі, наприклад крові хребетних. Розмножуються кінетопластиди поділом.

У багатьох паразитичних форм у життєвому циклі спостерігаються зміна видів хазяїв і пов'язана з цим зміна

морфологічних фаз, яка виникла у зв'язку з пристосуванням до особливостей внутрішнього середовища організму того чи іншого хазяїна. Вихідна форма — так звана промастигінна, характеризується тим, що джгутик розташований на передньому кінці клітини, а ундулюючої мембрани немає. Така форма може змінюватися в двох напрямах: 1) джгутик редукується, зберігаються лише базальне тіло та кінетопласт, а сама клітина вкорочується—амастигінна стадія; 2) рухова функція джгутика посилюється, він починається від середини клітини, з'являється ундулююча мембрана — епімастигінна стадія, а коли джгутик, ще більше витягується, його основа розташована на задньому кінці тіла — трипрмастигінна стадія (рис. 9, а).

Рис. 9. Модифікаційні форми трипаносомових (а) та цикл розвитку Trypanosoma brucei gambiense (б): 1 — амастигінна форма; 2 — промастигінна; 3 — епімастигінна; 4 — трипомастигінна

Серед кінетопластид є багато збудників тяжких хвороб людини та тварин. Найбільше медичне та ветеринарне значення мають види родів Trypanosoma та Leishmania. В Екваторіальній Африці поширене важке захворювання людини — сонна хвороба, її викликають два підвиди виду Trypanosoma brucei — Т. b. gambiense (хронічна форма захворювання) та Т. b. rhodesiense (гостра форма).

Збудник сонної хвороби мешкає в крові антилоп (резервуарний хазяїн), не спричинюючи їм помітної шкоди. В антилопах трипанозома перебуває в трипомастигінній стадії. Зараження антилоп і людини відбувається під час укусу кровосисної мухи цеце (рід Glossina), у якої в кишечнику, а потім у слинних залозах розмножується збудник (епімастигінна стадія). Муха може переносити збудника і безпосередньо від однієї людини до іншої. Після укусу мухи з її слиною паразит потрапляє в кров людини, де знову переходить у трипомастигінну стадію (рис. 9,6). У людини трипанозоми паразитують у плазмі крові, лімфі, спинномозковій рідині, уражуючи центральну нервову систему. Захворювання супроводжується пропасницею, запаленням лімфатичних вузлів, слабкістю, психічними порушеннями, сонливістю; у разі відсутності лікування людина з гострою формою хвороби гине через шість-дев'ять місяців, з хронічною — через кілька років.

У XIX ст. сонна хвороба була страшним лихом. Проте нині створено ліки (наприклад, германій), які цілком виліковують людей.

Сонна хвороба — типовий приклад трансмісивного (такого, що передається за допомогою переносників) захворювання. Переносники — це членистоногі, що транспортують збудників захворювання від однієї хребетної тварини (чи людини) до іншої. Переносники бувають специфічні, коли паразит проходить певну стадію розвитку та розмножується в тілі переносника (наприклад, цеце — специфічний переносник сонної хвороби), та механічні, коли збудник деякий час не втрачає життєздатності в тілі переносника, не розмножуючись, наприклад, ґедзі — механічні переносники Т. brucei brucei, що викликає нагану — хворобу великої рогатої худоби).

Сонна хвороба належить до захворювань, що мають природні вогнища. Одним із перших у 20—30-х роках

XX ст. природні вогнища чуми виявив український вчений Д. К. Заболотний. Основні положення вчення про природно-вогнищеві захворювання були сформульовані російським вченим Є. Н. Павловським. Природне вогнище трансмісивних хвороб - це явище, коли збудник, його переносник і тварина — резервуар збудника необмежене довгий час існують у природних умовах незалежно від людини.

У тих випадках, коли збудник хвороби передається від однієї тварини до іншої не через переносника, а безпосередньо, наприклад під час поїдання тваринами одна одної, виникає природне вогнище нетрансмісивної хвороби.

У Латинській Америці важке захворювання людини — хворобу Чагаса викликає інший вид — Т. cruzi (рис. 10). Його переносять кровосисні клопи з родини Reduviidae (Triatoma та ін.), трипанозоми паразитують у задній кишці клопа. Клоп ссе кров із слизової оболонки очей, губів, носа. В цей час фекалії клопа потрапляють на слизову оболонку, і трипанозоми, що містяться в них, проникають через тріщинки в шкірі всередину тіла. Трипанозоми уражують клітини серця, судин, мускулатури, нервових тканин тощо, захворювання супроводжується · пропасницею, збільшенням розмірів печінки та селезінки, порушенням психіки та серцевої діяльності, розладами кишкового тракту. Найважче захворювання протікає у дітей (смертність досягає 14 %). Резервуарними хазяями збудника цієї хвороби можуть бути різноманітні дикі тварини (гризуни, мавпи тощо), а в селищах — собаки та кішки.

Рис. 10. Життєвий цикл Trypanosoma cruzi: 1 — амастигінна форма; 2— епімастигінна; 3 — трипомастнгін- на; 4 — промастигінна

Ряд видів трипанозом є збудниками захворювань свійських тварин. Хворобу великої рогатої худоби — нагану — викликають Т. b. brucei та ще два види трипанозом. Вона поширена в Африці, де її переносять різні види мухи цеце, та в тропічній Азії, де вона розповсюджується механічними переносниками — ґедзями. Нагана супроводжується пропасницею, недокрів'ям й спричинює смерть. Крім великої рогатої худоби, на нагану хворіють верблюди, коні, вівці тощо. Природні вогнища підтримуються за рахунок популяцій різноманітних диких копитних тварин.

У Північній Африці, Середземномор'ї, Середній Азії Т. evansi викликає клінічно дуже близьку до нагани хворобу коней, ослів та верблюдів — суауру, що механічно переноситься ґедзями.

Злучна, або парувальна, хвороба коней, що призводить до їх загибелі, поширена в різних частинах світу, викликається Т. equiperdum. Хвороба передається без переносника, під час статевого акту.

Близькі родичі трипанозом — лейшманії (рід Leishmania) — внутрішньоклітинні паразити людини та інших хребетних, у яких збудник перебуває в амастигінній стадії. Переносники — кровосисні двокрилі з родини москітів (Phlebotomidae), в кишечнику та слинних залозах яких паразит перебуває на промастигінній стадії; зараження, відбувається під час укусу. Лейшманії ніколи не утворюють ундулюючу мембрану (рис. 11).

Рис. 11. Лейшманії:

а — Leishmania tropica в клітині з виразки; б — виразки на шкірі при паразитуванні L. tropica; в — L. donovani з культури; г — Phlebotomus papatasii —переносник збудників лейшманіозу

L. tropica викликає шкірне захворювання, відоме під такими назвами: шкірний лейшманіоз, хвороба Боровського, східна, або пендинська, виразка. Воно поширене в Закавказзі та Середній Азії. Резервуарні хазяї L. tropica — різноманітні гризуни.

L. donovani спричинює хворобу вісцеральний лейшманіоз (кала-азар), поширену в Азії. Лейшманії уражують клітини внутрішніх органів — печінки, селезінки, лімфатичних вузлів, стінок кишечника. Захворювання супроводжується пропасницею, збільшенням уражених органів, анемією. Резервуарні хазяї — переважно собаки та шакали.

Представники роду Leptomonas паразитують на рослинах, де локалізуються в судинах, наповнених молочним соком, у міжклітинниках, вакуолях клітин, причому часто розмножуються в рослинних тканинах у величезних кількостях. Це найшкідливіші паразити кави (особливо в Південній Америці)—уражені дерева гинуть протягом З— 12 місяців. Переносниками є рослиноїдні комахи з колючо-сисними ротовими органами, наприклад деякі клопи.

Ряд Дипломонадні (Diplomonadida)

Представники цього ряду ведуть переважно паразитичний спосіб життя. Це диенергідні організми, що мають, як правило, два ядра та вісім джгутиків, розташованих двома групами, що зв'язані з певним ядром. Кожна група джгутиків має жолобок на поверхні тіла. До дипломонадних належить паразит верхнього відділу тонкого кишечника людини-—лямблія (Lamblia intestinalis). -Вона має двобічну симетрію, на нижньому плоскому боці тіла міститься органела прикріплення — присосок. Часом лямблії розмножуються на стінках кишечника в таких кількостях, що блокують процеси всмоктування їжі. Живляться вони шляхом піноцитозу поживних речовин середньої кишки (див. рис. 7). Лямблії, потрапляючи в задню кишку, скидають джгутики і виділяють товсту оболонку, перетворюючись на цисту. В інцистованому стані паразит поширюється та заражає хазяїна. Дипломонадні паразитують також у гризунів, амфібій тощо.

Ряд Трихомонади (Trichomonadida)

Представниками цього ряду є паразити. На передньому кінці тіла вони мають чотири-шість джгутиків, з яких один спрямований назад та з'єднаний з тілом ундулюючою мембраною, під якою всередині клітини міститься особливий скоротливий паличкоподібний органоїд — коста; решта джгутиків вільно виступає за межі тіла.

Є опорний утвір — аксостиль, що розташований вздовж тіла всередині клітини. Він складається зі смужок мікротрубочок, що починаються від кінетосом джгутиків. Мітохондрій у трихомонад немає (див. рис. 7). Трихомонади: паразитують у різних органах, насамперед у порожнині кишечника хребетних. У людини трапляються Trichomonas vaginalis(паразит сечостатевої системи) та Т. hominis (паразит кишечника). У статевих органах великої рогатої худоби паразитує Т. foetus, який у разі надходження в матку може викликати безпліддя або аборт.

Ряд Багатоджгутикові (Hypermastigida)

Представниками цього ряду є симбіонти кишечника комах, що перетравлюють клітковину (терміти, деякі види тарганів). Багатоджгутикові мають велику кількість джгутиків, які зібрані на передньому кінці тіла або вкривають- поверхню всієї клітини; є один або кілька аксостилів; мітохондрій, як і в трихомонад, немає. Відомі моно- та поліенергідні види; у останніх усі ядра морфологічно однакові. Живляться багатоджгутикові переважно деревиною, заковтуючи її шматочки за допомогою псевдоподій, що утворюються лише на певних .ділянках тіла. Взаємовідносини між термітами та багатоджгутиковими, що мешкають, в їх кишечнику, є прикладом симбіозу: джгутиконосці цього ряду можуть існувати лише в кишечнику термітів, вміст якого є для них середовищем існування й джерелом їжі. Існування термітів також неможливе без джгутиконосців, їх кишечник не виділяє ферментів, що розщеплюють клітковину. Джгутиконосці мають цей фермент і здатні перетравлювати клітковину, споживаючи лише частину утворюваних при цьому поживних речовин. Решта засвоюється термітами. Личинки термітів поїдають послід дорослих, в якому є симбіонти. Терміти, штучно звільнені від багатоджгутикових, гинуть з голоду. Описано близько 200 видів гіпермастігін — симбіонтів термітів. Найпоширенішими серед них є Teratonympha mirabilis та Calonympha grossi (див. рис. 5, е).