ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП КОЛОВЕРТКИ (ROTIFERA)

КЛАС КОЛОВЕРТКИ (ROTATORIA)

Більшість коловерток — вільноживучі, рухливі тварини, частина видів веде прикріплений спосіб життя, нечисленні види є паразитами деяких безхребетних, зокрема найпростіших, наприклад сонцевиків. Багато видів коловерток утворює колонії. Колонії коловерток формуються з кількох сотень, а іноді й тисяч молодих вільноплаваючих особин, які, з'єднуючись, виділяють велику кількість драглистої речовини. Колонія або прикріплюється до субстрату (Lacinularia flosculosa) або вільно плаває (Sinantherinaisocialis).

Тіло коловерток має дуже різноманітну форму—найчастіше воно видовжене й у поперечному розрізі кругле або сплющене (рис. 175), Тіло коловерток більш-менш чітко поділене на три відділи — головний, тулуб і хвостовий, або ногу. Цей поділ зумовлений наявністю зовнішніх перетяжок покривів і не має відношення до справжньої сегментації тіла. Наявність потоншених покривів у окремих ділянках тіла забезпечує його гнучкість і здатність за допомогою окремих м'язів втягувати головний, а іноді й хвостовий відділи у тулуб. Коловертки, що мають тулуб, вкритий панцирем, у такий спосіб захищаються від ворогів. На головному відділі міститься коловертальний апарат, він є сукупністю війок, які тісно розташовані по краях дископодібних виростів голови й своїм биттям нагадують миготіння спиць колеса. Під час руху коловерток у воді коловертальний апарат виконує функції органа руху. Якщо ж коловертка прикріплюється до субстрату, рух війок створює вир, який затягує до ротового отвору поживні частки. Будова коловертального апарата може бути простою — у вигляді війчастої ділянки навколо рота або ускладненою, але функції його залишаються тими ж. На голові в коловерток часто є різні вирости й придатки, у сидячих форм край голови перетворюється на більш-менш широку лійку.

Рис. 175. Схема будови коловерток — вигляд зі спинної сторони (а, б), вигляд збоку (в, г): 1 — коловертальвий апарат; 2 — ретроцеребральний органі 3 — палець; 4 — клейка залоза; 5 — м'язи; 6 — нервові стовбури; 7 — слинна залоза; 5 — глотка з мастаксом; 9 — стравохід; 10— травна залоза; 11 — шлунок; 12 — протонефридії; 13 — задня кишка; 14 — сечовий міхур; 15 — клоака; 16— мозковий англій; 17 — мозкове очко; ІЗ — щупальце; 19 — порожнина тіла; 20 — яйцепровід; 21 — жовтів'ник; 22 — яєчник; 23 — рот

Тулубний відділ може мати нерухомі або рухомі вирости у вигляді шипів, кілів, весел або плавців. У цьому «відділі міститься більша частина внутрішніх органів. Позаду анального отвору є мускулястий виріст тіла різної будови — хвостовий відділ, або нога. Вона закінчується одним-двома рухомими виростами — пальцями, на кінцях яких відкриваються протоки спеціальних залоз, що виділяють липкий секрет, або пластинкою з отворами для проток цих залоз. Будова ноги значною мірою визначає спосіб життя коловерток — за допомогою ноги вони регулюють напрямок руху під час плавання або прикріплюються до субстрату.

Гіподермальний шар у коловерток дуже тонкий (0,5 мкм), лише біля коловертального апарата та ноги він потовщується. Гіподерма є синцитієм, позбавленим клітинних перегородок, із невеликою кількістю ядер. Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать, що всередині гіподермальної цитоплазми безпосередньо під плазматичною мембраною міститься щільний волокнистий шар завтовшки 0,2—0,4 мкм. У панцирних коловерток він досягає більшої товщини. В окремих видів гіподерма виділяє назовні щільну оболонку — кутикулу (наприклад, у Asplanchna). У складі покривів коловерток є білки-склеропротеїни, які надають їм міцності (хітину покриви не містять).

Потовщені покриви або масивний панцир мають переважно коловертки, що мешкають серед водної рослинності в прибережних зонах водойм, де збільшується ймовірність ушкодження незахищених покривів.

У багатьох видів прикріплених коловерток навколо тіла утворюються чохлики, футляри тощо, які є захисними утворами (рис. 176). У одних видів вони зовсім прозорі й побудовані з драглистої речовини, яку виділяє гіподерма, в інших — до зовнішньої липкої поверхні прикриплюються сторонні частки, й футляр стає добре помітним. Надзвичайно цікаво будують свої чохлики-трубки молоді самки Floseularia ringens (див. рис. 176). Стінки їх трубки побудовані з кульок однакового розміру, що складаються з екскрементів коловертки й сторонніх часток. Такі кульки формуються в «пігулковому органі», який є вистеленим війками заглибленням на голові, що міститься під лопаттю під час руху війок, неоформлені частки весь час крутяться, ущільнюються й набувають форми кульки. Потім коловертка вигинає головний відділ і приклеює кульку на стінку чохлика серед таких же кульок, прикріплених раніше.

Рис. 176. Коловертки:

а — Philodina brevipes; б — Macrochetus collinsi; в — Rotaria neptunia; г — Trichocerca cyfindrica; д — Floseularia ringens; e — Ptygura tlhanyensh

На дні заглиблення відкриваються протоки залоз, що виділяють липкий секрет. Під дією течії води, що виникає Коловертки мають добре розвинені м'язи, які утворюють кільцеві та поздовжні стрічки, вони призначені для

втягування голови та ноги, вкривають кишечник, приводять у дію мастакс, сечовий міхур.

Коловертки мають первинну порожнину тіла (схізоцель), яка є проміжками між внутрішніми органами, заповненими рідиною. Зовні вона обмежена покривами й не має власної вистилки. Внутрішні органи розташовані в порожнині досить вільно, між ними міститься рідина, в якій плавають окремі клітини. Первинна порожнина виконує опорну функцію, а також відіграє важливу роль у процесах обміну речовин — через неї проходить транспорт поживних речовин від кишечника до мускулатури, нервів, статевої системи, транспорт продуктів обміну, газів, тимчасове накопичення кінцевих продуктів обміну. Отже, первинна порожнина тіла виконує функцію внутрішнього середовища організму. Схізоцель полегшує обмінні процеси між кишечником та іншими тканинами; транспорт поживних речовин і продуктів обміну відбувається швидше, ніж через перенхіму у плоских червів. Тому у тварин, що мають порожнину тіла, кишечник не розгалужується й має вигляд прямої трубки.

Травна система починається ротовим отвором, який розміщений начеревній стороні недалеко від переднього кінця тіла, в центрі коловертального апарата. Далі міститься ротова порожнина, яка переходить у глотку. В її розширеній мускульній частині, або мастаксі, міститься жувальний апарат, який має вигляд кутикулярних виростів стінок і .складається з ковадла та двох молоточків. Форма окремих частин жувального апарата надзвичайно різноманітна,

Під час руху молоточків і ковадла їжа подрібнюється. На стінках глотки міститься дві — вісім слинних залоз, протоки яких відкриваються в глотку. Глотка переходить у вузький стравохід, за яким міститься мішковидний шлунок, що займає більшу частину порожнини тулуба. В нього впадають протоки парних травних залоз, що розташовані по боках передньої частини шлунка. Шлунок веде до вузької задньої кишки, кінцева ділянка якої називається клоакою, що закінчується отвором. У деяких коловерток заднього відділу травної системи немає, вона закінчується шлунком, а неперетравлені рештки їжі викидаються через рот. Живляться коловертки водоростями, бактеріями, детритом, є хижаки, що полюють на найпростіших, коловерток тощо, У тварин, які плавають поволі, їжа захоплюється за допомогою коловертального апарата під час руху, а в тих, що рухаються швидко,—тільки після прикріплення. Хижаки добувають їжу активно за допомогою жувального апарата, при цьому глотка може вивертатися назовні, захоплюючи здобич.

Видільна система починається клітинами циртоцитами, розташованими в головному відділі (по 3—50 із кожного боку). Від них відходять капіляри та вивідні канальці, які закінчуються загальним сечовим міхуром або парою про- люк, що відкриваються в клоаку. Видільна система виконує також осморегулюючу функцію. Крім протонефридіїв, у екскреції беруть участь амебоїдні клітини порожнинної рідини — екскретофори, а також ретроцеребральний орган — залоза, що міститься в задній спинній частині голови й відкривається назовні порою. Остаточно його функції не з'ясовані, але відомо, що він виділяє слиз із- продуктами дисиміляції.

Нервова система коловерток складається з головного (церебрального) ганглію — ендонного мозку, гангліїв мас- таксу та ноги, дрібних гангліїв, розкиданих по всьому тілу, а також нервів, що об'єднують ганглії, підходять до м'язових тяжів, органів чуття тощо. Отже, нервова система коловерток не має вигляду правильного ортогону.

Органи чуття представлені щупальцями, що виконують функції органів дотику, рівноваги й хеморецепції, та світлочутливими вічками, яких може бути два або лише одне. Очі, як і у турбелярій, інвертовані.

Коловертки — роздільностатеві тварини. Для них характерний статевий диморфізм. Самки трапляються значно частіше, ніж самці, тому викладені відомості про будову коловерток, стосуються самок. Самці, по-перше, значно менші за самок і, по-друге, миють спрощену будову - кишечник у них редукований, видільна система недорозвинена. Життя самців короткочасне, воно закінчується після запліднення самки. Статева система самців складається з одного сім'яника, від якого відходить сім'япровід, що впадає в клоаку. Його кінцевий відділ міститься в мускулястому копулятивному органі. Статева система самок дещо складніша й представлена яєчником, жовтівником та яйцепроводом, що впадає в клоаку. Яєчник разом із жовтівником є одним органом, вкритим оболонкою, продовженням якої є яйцепровід.

Процес копуляції в одних видів відбувається через клоаку, в інших у будь-якому місці тіла. В цьому випадку самець прикріплюється до самки за допомогою присоска, що міститься над копулятивним органом. Механізм проникнення сперматозоїдів у порожнину тіла не з'ясовано. З порожнини тіла сперматозоїди активно проникають у яєчник, де відбувається запліднення яйцеклітин. Більшість

видів коловерток відкладає яйця й лише в деяких е живородіння. Дробіння яйцеклітини спіральне, близьке до типу дробіння турбелярій, проте має ряд специфічних особливостей. Бластопор, як і в турбелярій, перетворюється на ротовий отвір. Анальний отвір (отвір клоаки) формується на пізніх стадіях розвитку.

Ембріональний розвиток відбувається протягом трьох-чотирьох діб. Характерним для коловерток є формування органів із незначної кількості клітин. Після закінчення ембріонального розвитку поділ клітин припиняється, й їх кількість залишається незмінною. Цим пояснюється сталість клітинного складу коловерток і відсутність у них регенерації.

Розвиток у коловерток прямий, без метаморфозу. Життєвий цикл коловерток протікає за типом гетерогонії, тобто має місце чергування двостатевих поколінь із партеногенетичними (рис. 177). З яєць, що перебувають у стані спокою, розвиваються аміктичні самки, які партеногенетично, без запліднення відкладають аміктичні яйця з диплоїдним .«збором хромосом. Під час їх утворення редукційний поділ не відбувається. З цих яєць розвиваються такі ж аміктичні самки. Цей процес повторюється кілька разів. Далі під впливом зовнішніх умов (зміна температури, кількість і якість їжі, світло, хімічний склад середовища тощо) з'являються міктичні самки, що відкладають міктичні гаплоїдні яйця, утворення яких супроводжується редукційним поділом. З них без запліднення розвиваються самці, всі клітини яких мають гаплоїдний набір хромосом. Самці запліднюють міктичних самок, що після цього відкладають гіплоїдні яйця, з яких згодом розвивається аміктичне покоління самок. Яйця вкриті міцними оболонками й можуть леребувати в стані спокою від двох тижнів до року й почати свій розвиток за сприятливих умов. Кількість життєвих циклів протягом року в різних видів різна; є моно-, ди- та поліциклічні види. Причому один і той же вид в різних водоймах може залежно від умов мати різну кількість річних циклів.

Рис. 177. Життєвий цикл коловерток — аміктична самка (А ), міктична самка (М ), самець (n): 1 — партеногенетичне та 2 — двостатеве розмноження

Таким чином, життєвий цикл коловерток протікає з проміжною редукцією — чергуються два типи дорослих поколінь: з диплоїдним набором хромосом (аміктичні та міктичні самки) та гаплоїдним (самці). Це один із унікальних випадків такої форми гетерогонії серед багатоклітинних тварин, інший — цикл одноклітинних форамініфер.

Крім циклічності розвитку, в коловерток має місце ще й цикломорфоз — періодична зміна зовнішньої будови певних поколінь коловерток, добре помітна, зокрема, в сезонних відмінностях розмірів і форм зовнішніх шилоподібних виростів на тілі (рис. 178).

Рис. 178. Річний цикл Amiraea cochlearis:

а—зимове яйце; 6-е — покоління партеногенетнчші самок з літніми яйцями; в — самець

Більшість видів коловерток — космополіти, деякі з них до того ж невибагливі до умов існування, живуть у теплих і холодних, солоних і прісних водоймах, а також на суші. Таких тварин, що опанували всі середовища існування, називають убіквістами.

Наземні та деякі водні коловертки не втрачають життєздатності після тривалого повного висихання, у разі Зволоження вони відновлюють свою життєдіяльність. Висушені коловертки протягом 5 хв витримують нагрівання до 100 °С і протягом 4 год—заморожування до —270 °С.

Коловертки відіграють значну роль у житті водойм — вони очищають воду, відфільтровуючи величезну кількість бактерій, водоростей, детриту. Вони є необхідною їжею для інших організмів і особливо для личинок риб, які щойно вийшли з яєць.