ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)

ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ, АБО РАКОПОДІБНІ (BRANCHIATA, АБО CRUSTACEA)

КЛАС МАКСИЛОПОДИ (MAXILІOPODA)

ПІДКЛАС ВУСОНОГІ (CIRRIPEDIA)

Цей підклас об'єднує надзвичайно спеціалізовані сидячі фільтруючі або паразитичні форми. Вусоногі мешкають лише в морях; відомо понад 1000 сучасних видів. У фауні Чорного моря є не більше ніж 10 видів, в Азовському — один. Розміри вусоногих — від кількох міліметрів до 2—5 CM.

Антенули й весь передній відділ голови вусоногих перетворюються на орган прикріплення: в одних видів — на довге м'ясисте стебельце, в інших —пласку широку підошву.

Антени та складні очі атрофуються, інші придатки голови спрощуються, вони оточують ротовий отвір, який розташований на задній частині голови. У деяких видів головний відділ зовсім зникає (див. далі).

Тіло вусоногих одягнене двома шкірними (мантійними) складками, як у молюсків. Мантія непаразитичних форм виділяє назовні вапнякові пластинки, що утворюють захисну черепашку. М'яке тіло вкрите мантією, власне грудний відділ у представників ряду Thoracica має шість сегментів з двогіллястими кінцівками, у представників ряду Acrothoracica — чотири сегменти з одногіллястими кінцівками, a Rhizocephalа (коренеголові) втрачають членистість і кінцівки. Черевце і його придатки редуковані.

Вусоногі, як правило, гермафродити, але деякі з них (наприклад, Аісірре) роздільностатеві, причому самці їх дуже малі й сидять у мантійній порожнині самиці. Ще цікавіші інші Cmipedia (родина ScalpelUdae, деякі види роду Balanus), у яких поряд з гермафродитними особинами є карликові «додаткові» самці. Нарешті є види, нормальні особини яких можуть бути як самицями, так і гермафродитами; і в перших, і в других є карликові самці. Умови, які визначають розвиток личинки в самицю, самця чи гермафродитну особину, невідомі.

З яєць вусоногих виходить типовий наупліус. Після кількох линянь він переходить у стадію метанаупліуса, за якою йде стадія, характерна лише для вусоногих —циприсоподібна личинка. Вона має двостулкову кутикулярну черепашку, що вкриває все тіло, чотиричленикові антени з присисними дисками та цементними залозами, спрощені мандибули та максили і шість пар грудних двогіллястих плавальних ніжок. Наявність двостулкової черепашки робить личинку подібною до черепашкових ракоподібних із роду Cypris, звідки і її назва. Циприсоподібна личинка деякий час плаває за допомогою грудних ніг, а потім прикріплюється ангенулами до придатного субстрату. Дальший її розвиток у представників різних рядів проходить по-різному.

Серед вусоногих ряду Thoracica широко відомі так звані морські жолуді (надродина Balanomorpha) (рис. 75) та морські качечки (надродина Lepadomorpha) (рис. 76). У перших голова утворює широку підошву, а все тіло покрите вапняковими пластинками (див. рис. 75). Тіло рачка розташоване в черепашці черевцем догори. Рух та фільтрація води відбуваються за допомогою рухомих пластинок черепашки та двогіллястих грудних ніжок, що несуть багато щетинок («вусоніжки»). У морських качечок (рис. 76) передня частина голови витягнута в стебельце, що частіше не вкрите вапняковими пластинками, а тіло вкрите сплюснутою з боків черепашкою, що складена з 5—6 правильно розміщених пластинок. Деякі морські жолуді прикріплюються до шкіри китів. При цьому представники роду Coronula живляться, фільтруючи воду, a Tubicinella та інші стають паразитами й живляться тканинами та кров'ю китів.

Рис. 75. Морський жолудь:

а - внутрішня будова; б - зовнішній вигляд; 1 - грудні ніжки; 2 - м'яз-замикач даху; 3 - роговий конус; 4 - пластинки дому; 5 - пластинка будиночка

З одного боку, Thoracica відіграють важливу роль як елементи обростання: оселюючись у великій кількості на підводних спорудах, днищах суден тощо, вони значно погіршують їхні гідродинамічні якості. З іншого боку, їхні наупліуси є кормом для багатьох промислових видів риб. У деяких країнах (Іспанія, Чилі, острови Тихого океану) великі особини вусоногих вживаються в їжу.

Рис. 76. Морська качечка:

а - зовнішній вигляд; б - внутрішня будова; 1- черепашка; 2 - стебельце; 3 - грудні ніжки; 4 - м'яз-замикач; 5 - роговини конусу

Рис. 77. Sacculina саrсіnі:

а - доросла особина на черевці краба; б - наупліус; в - циприсоподібна личинка та г - її прикріплення біля щетинки до покривів краба і формування кснтрогона; д - міграція клітин в тіло хазяїна; е - молодий паразит на поверхні середньої кишки; 1 -розгалуження в тілі краба; 2 —зовнішня

У геологічній історії вусоноіі відомі з початку силурійського періоду; вони мають значення як керівні копалини.

Представники ряду Acrothoracica (відомо близько 50 видів) цікаві своєю здатністю свердлити черепашки молюсків, скелети коралів, моховаток, а іноді — морських жолудів. Вони не мають вапнякових пластинок, тільки на передній частині голови самиці є кутикулярна пластинка, що, ймовірно, бере участь у процесі свердління.

Серед вусоногих найсвоєріднішу будову мають представники ряду Коренеголові (Rhizocephala) — паразити десятиногих раків. У дорослих коренеголових відсутні сегментація, кінцівки, кишечник, органи виділення; в розвитку вони проходять стадії наупліуса та циприсоподібної личинки; в деяких наупліус відсутній. Налічується близько 250 видів.

Дуже поширений, у тому числі й у Чорному морі, паразит крабів Sacculina carcini. Зовні виглядає як мішок, розташований під черевцем хазяїна (рис. 77). Насправді це лише частина тіла паразита, в якій розташовані статеві органи — великі яєчники та маленькі сім'яники. Від мішка відходять коренеподібні вирости, що обплітають усі внутрішні органи хазяїна. Живлення осмотичне: через тоненькі покриви відростків соки краба потрапляють в організм паразита.

При розмноженні яйця сакуліни потрапляють у порожнину мітка, де й запліднюються. Наупліус виходить у воду, де линяє кілька разів й перетворюється на циприсоподібну личинку. Всі фази розвитку Sacculina, як і інших коренеголових, не мають кишечника й живляться за рахунок жирового тіла. Через кілька днів після утворення циприсоподібна личинка прикріплюється до молодого краба антенулами. Потім вона линяє два рази, втрачаючи кінцівки, мантію, черепашку, око та більшість внутрішніх органів. Так виникає спеціальна фаза розвитку — кентрогон. Це мішечок, заповнений недиференційованими клітинами. Через канал, утворений антенулами, ці клітини потрапляють у порожнину тіла краба і з током гемолімфи переносяться до середньої кишки, на поверхні якої осідають. Тут формується система розгалужень, що обплітають усі органи хазяїна; через кілька місяців паразит досягає статевої зрілості, і його частина зі статевими залозами вип'ячується назовні у вигляді мітка. Сакуліна живе близько трьох років; хазяїн, як правило, переживає паразита.

Інший представник, Peltogaster gracilis, також паразит крабів, відрізняється роздільностатевістю. Доросла самиця подібна до Sacculina, а самці схожі на циприсоподібних личинок і мешкають у спеціальних розширеннях мантійної порожнини самиці.

До ряду Міиікогрудих (Ascothoracida) належить близько 40 видів паразитичних рачків. Вони мають великий карапакс, який інколи розростається в мантію; стулки карапакса з'єднані єдиним м'язом-замикачем, який розміщений під кишечником. Антени відсутні, щелепи видозмінені в колючосисний апарат, який лежить у футлярі, що утворений нижньою губою. Антенули подібні до клішні. Особливо розвинені у личинок, бо з їх допомогою рачок кріпиться до

хазяїна. Груди складаються з шести сегментів;, грудні ніжки в частини ендопаразитичних форм редуковані. Черевце складається з 4—5 сегментів, дуже рухливе, має фурку. За одним винятком мішкогруді роздільностатеві, з різким статевим диморфізмом.

З яйця виходить метанаупліус без ока; після шести линянь він перетворюється на аскоторацидну личинку, що відрізняється від циприсоподібної відсутністю антен.

У межах ряду відомі як екто-, так і ендопаразити. Найпримітивнішими вважаються ектопаразити шестипроменевих коралів Synagoga mira, які пересуваються по тілу хазяїна та за допомогою хоботка висмоктують його соки; статевий диморфізм і процеси дегенерації дорослих виражені слабо. Грудні ніжки добре розвинені, плавальні, мантія коротенька. Інші види роду Synagoga, що паразитують на морських ліліях, мають помітний статевий диморфізм: самиці більші, ніж самці, й мантія у самиць прикриває все тіло, має багато кишень (виводкові камери), а у самців черевце опинилося поза мантією. У видів роду Ascothorax і родини Lauridae самиці паразитують всередині пухлин у тілі коралів; самці маленькі, мешкають у тих самих пухлинах, що й самиці (Ascothorax), або є ектопаразитами тих самих хазяїв (Lauridae). Нарешті, у Dendrogaster, що паразитує в порожнині тіла морських зірок, самиця не має кінцівок і сегментів. Вона складається з невеликого тулуба, від якого відходять дуже розгалужені вирости мантії. Самці мікроскопічні, мають плавальні торакоподи та дві довгі нерозгалужені мантійні ніжки, де розташовані сім'яники й відгалуження кишечника. Вони мешкають у мантійній порожнині самиць.

Цікаво, що плодючість у мішкогрудих збільшується в міру спеціалізації до паразитизму: ектопаразит Synagoga відкладає близько 60 яєць, а ендопаразитичний Dendrogaster — близько 20 тис. Паразитування мішкогрудих призводить до кастрації хазяїв — коралів чи голкошкірих.