ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996
ТИП ТИХОХОДИ (TARDIGRADA)
КЛАС ТИХОХОДИ (TARDIGRADA)
Тихоходи — своєрідна група тварин, що населюють численні водні та наземні біотопи, проте поділ їх на водяні та суходольні види не цілком точний, оскільки активне життя всіх наземних видів можливе лише за наявності води. Описано понад 400 видів, в Україні відомо 50.
Тихоходи мають більш-менш циліндричне коротке, товсте тіло з дещо сплющеною черевною стороною, без помітної членистості. Вважають, що воно складається з п'яти сегментів. Перший, що зливається з головною лопаттю, не має кінцівок, наступні чотири несуть по парі ніг, три з них розташовані по боках, четверта — на задньому кінці тіла (рис. 209). Ноги коротенькі, нечленисті, у вигляді горбкоподібних виростів тіла з рухомими кігтиками на кінцях. Більшість тихоходів майже безбарвні й навіть прозорі, іноді жовто-зелені або сливово-зелені, фіолетові чи червонуваті.
Рис. 209. Тихоходи
Особливістю будови тіла тихоходів є постійний клітинний склад окремих тканин та органів, зокрема покривів, м’язів та середньої кишки, які в певних видів складаються з точно відомої кількості клітин, сталої протягом усього життя тварин.
Зовні тіло тихоходів укрите кутикулою, яка за тонкою будовою та хімічним складом відрізняється від кутикули членистоногих. Вона складається з епікутикули та прокутикули (рис. 210). На поверхні епікутикули відсутній цементний шар, а є шар слизу з кислих мукополісахаридів; восковий шар залягає між епі- та прокутикулою. У прокутикулі немає порових канальців. Кутикула тихоходів не містить хітину.
Рис. 210. Схема будови покривів тіла тихоходів:
1 - місце контакту епітеліальних клітин; 2 - прокутикула; 3 - восковий та 4 - проміжний шари; 5 - епікутикула; 6 - шар слизу; 7 - кутикулінова пластинка; 8 — білкова частина епікутикули; 9 - епітеліальна клітина
Кутикула, як правило, тоненька, інколи ущільнюється, утворюючи посегментні щитки, а в деяких видів на ній є різні шило-, горбко-, і фильцеподібні вирости тощо. Під кутикулою залягає епітелій, який ніколи не буває війчастим.
Порожнина тіла —міксоцель, заповнений гемолімфою, в якій є клітини, наповнені запасними поживними речовинами.
М'язи в тихоходів гладенькі, представлені окремими поздовжніми та поперечними пучками на спинній, черевній та бічній сторонах; крім того, є система м'язів, пов'язаних із кінцівками. Завдяки роботі тулубних м'язів тихоходи можуть вигинати тіло (антагоністом при цьому слугує гемолімфа).
Рот розташований на черевній стороні переднього кінця тіла. У ротовій порожнині є пара гострих, спрямованих уперед стилетів, якими тихоходи проколюють здебільшого хлорофілоносні клітини мохів та водоростей, рідше — дрібних нематод, коловерток, інших тихоходів і т.п., та висмоктують їхній вміст. У глотку, яка має смоктальне розширення, впадають протоки слинних залоз. Глотка веде в довгу мішкоподібну середню кишку, яка переходить у задню (рис. 211). Задня кишка у представників ряду Eutardigmda перед анальним отвором розширюється, утворюючи клоаку.
Рис. 211. Схема внутрішньої будови самиці Macrobiotus:
1 - бічна лопать мозку; 2 — око; 3 -слинна залоза; 4 - поздовжні, 5 - поперечні м'язи; 6 — середня кишка; 7 - яєчник; 8 - мальпігієві судини; 9 - сім'яприймач; 10 - анус; 11 - нервові ганглії; 12 - смоктальне розширення глотки; 13 - стилет; 14 - рот
На межі між середньою та задньою кишками в багатьох видів є три сліпо замкнені вирости: коротенький, що лежить дорзально на кишечнику, та два довших по його боках; вони розглядаються як органи виділення, подібні до мальпігієвих судин членистоногих. Крім того, вони, ймовірно, беруть участь в осморегуляції. Непрямим підтвердженням цього є відсутність мальпігієвих судин у морських видів; у цьому разі функцію виділення виконує кишечник.
Органів кровообігу немає; дихають тихоходи всією поверхнею тіла.
Нервова система складається з чотирилопатевого надглоткового ганглія, навкологлоткових конектив та черевного нервового ланцюжка з п'ятьма гангліями (рис. 212). Від надглоткового та черевних гангліїв відходять нерви до невеликих гангліїв, розташованих біля основи ніг, шлунка тощо.
Рис. 212. Схема будови нервової системи тихохода (вигляд з черевної сторони)
Органи чуття розвинеш слабо; у передній частиш тіла є пара вічок, що складаються з кількох чутливих клітин, оточених пігментними бокалами. У морських видів тут же є кілька пар чутливих придатків, що іннервуються від надглоткового ганглія.
Тихоходи роздільностатеві. Гонади непарні, мішкоподібні, розташовані над кишечником, статеві протоки (яйце- або сім'япровід) відкриваються у представників ряду Eutardigrada в клоаку, і статеві продукти виводяться через анальний отвір. У видів ряду Heterotardigrada є окремий статевий отвір, розташований поблизу ануса.
Частина тихоходів (ряд Eutardigrada) можуть розмножуватися шляхом партеногенезу. У популяціях деяких видів самці трапляються значно рідше, ніж самиці, а в решті видів вони зовсім невідомі. В експерименті було одержано кілька партеногенетичних поколінь Hypsibius dujardinira Milnesium tardigradum, що нормально розвивалися й жили.
Запліднення, як внутрішнє, так і зовнішнє, відбувається різними способами. Багато видів тихоходів відкладають запліднені яйця в линяльну шкірку (рис. 213) і довго не залишають її, а разом з яйцями тягнуть за собою. Рідше яйця відкладаються вільно на субстрат поодинці або невеличкими купками.
Рис. 213. Самиця Hypsibius megalonух, яка відкладає яйця в линяльну шкірку
Яйця тихоходів округлі, мають міттну оболонку, на якій часто є різні вирости, характерні для кожного виду. Кількість яєць, що відкладаються, залежить не тільки від виду, а й від фізіологічного стану самиці, зокрема ступеня її нагодованості.
Ембріональний розвиток тихоходів вивчено недостатньо. Є дані, що дробіння у них повне, рівномірне, гаструляція відбувається шляхом деламінації. На стадії гаструли утворюються п'ять пар бічних випинів середньої кишки, які потім відшнуровуються й дають початок целомічним мішкам (ентероцельний спосіб утворення целома).
Розвиток прямий, ріст супроводжується линяннями. Оскільки багато органів у тихоходів складаються зі сталої кількості клітин, під час росту в основному збільшується об'єм клітин, а не їхня кількість.
Як уже згадувалося, тардигради населюють надзвичайно різноманітні водні та наземні біотопи. Морські види тихоходів живуть здебільшого в прибережній смузі на грунті й водоростях. Серед них відомі коменсали, що селяться в мантійній порожнині молюсків, на вусоногих і рівноногих раках і т. п., а також один паразитичний вид Tetiakentronsynaptae, який живе на щупальцях голотурії Leptosynapta galliennei й живиться вмістом живих клітин хазяїна. Прісноводні тихоходи трапляються в ставках, озерах, водосховищах, джерелах тощо, але поки що відомі представники лише кількох родів, що трапляються лише тут (більшість знайдено і на суходолі). Є дані, що на замулених грунтах водосховищ Дніпровського каскаду чисельність тихоходів досягає 1,5 мли на 1 м2.
Цікавими є тихоходи, що живуть в екстремальних умовах. Так, тільки у воді глетчерів (глетчер —скупчення на суходолі льодових мас, що поступово рухаються під впливом сили ваги), яка збирається в невеликих заглибинах або тріщинах льоду, живе вид Hypsibius klebelsbergi при температурі 0— 1,5°С. Антиподом йому є два види: Tiermozodium esakii, що мешкає серед водоростей у гарячих джерелах при температурі 40°С, та Hypsibius oberbaeuseri, який водиться в моху по краях таких джерел.
Більшість відомих видів тихоходів населяють найрізноманітніші шпаруваті субстрати різних біотопів суходолу: листяну та хвойну підстилку в лісах, грунт, лишайники та мохи, у тому числі й такі, що ростуть на скелях, деревах, стічних
жолобах дахів тощо. Частика субстратів перебуває постійно у воді, але для більшості з них характерні зміни висихання та зволоження; при цьому оптимальним для активного життя тихоходів є наявність плівчастої або крапельної води, в якій тіло тварини з усіх боків оточене водою. У разі висихання субстрату тихоходи не гинуть, а переходять у стан прихованого життя (криптобіозу, від грецького крипто —таємний, прихований, біос —життя). При цьому тварина зменшується в об'ємі, її кінцівки втягуються, еластичні ділянки кутикули стягуються, утворюючи характерні складки, і тихохід набуває вигляду мікроскопічного барильця (рис. 214).
Рис. 214. Milnesium tardigradum у стані криптобіозу
Важливою умовою подальшого зберігання життєздатності тихоходів є повільне висихання субстрату й повільний перехід у стан криптобіозу. Після того як тварини знову потрапляють у воду, вони досить швидко оживають. Час, необхідний для відновлення життєдіяльності, залежить від тривалості висихання. Так, Macrobiotus coronifer після дев'ятимісячного висихання оживають через 25 хв, після 15- місячного — через 35 хв, а після 22-місячного — через добу.
У експерименті доведено, що тихоходи на стадії барильця можуть витримувати екстремальні умови, з якими в природі вони ніколи не стикаються. Наприклад, барильця Macrobiotus не втрачали життєздатності протягом 20 місяців при температурі від - 190С до - 200°С та 8 год при температурі - 272°С, а також при нетривалому нагріванні до + 100°С. Тихоходи виживали, навіть перебуваючи протягом кількох місяців в атмосфері, насиченій воднем, який, як відомо, непридатний для життя.
Тихоходів найчастіше поділяють на два ряди: Heterotardigrada і Eutardigrada (інколи з останнього ряду виділяють окремий ряд Mesotardigrada для згадуваного виду Thermozodiumesakii), проте всі дослідники зазначають, що такий поділ є штучним.