ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ЧЕРЕВОНОГІ (GASTROPODA)

ПІДКЛАС ЗАДНЬОЗЯБРОВІ (OPISTHOBRANCHIA)

До цього підкласу належать виключно морські черевоногі. Черепашка в більшості з них зазнає редукції. Мантійна порожнина невелика, міститься на правому боці тіла, або повністю редукується. Мантійний комплекс органів асиметричний. Ктенідій, осфрадій, передсердя та нирка непарні, а ктенідій та осфрадій часто зовсім зникають. Єдине передсердя міститься позаду шлуночка, а ктенідій — позаду серця, звідки походить назва задньозябрових. У багатьох із них черепашка обростає мантією. У деяких форм від черепашки залишається невеличка пластинка, в інших вона зникає повністю. Кришечка є лише в деяких видів.

Значних змін зазнає нога. У деяких форм вона редукується, в інших, навпаки, бічні сторони ноги розростаються в широкі крилоподібні лопаті, так звані параподії, за допомогою яких вона плаває.

Ктенідій часто зникає, а в різних місцях тіла утворюються шкірні вирости — вторинні (адаптивні) зябра, які функціонують замість втрачених ктенідіїв. Зовнішня форма тіла набуває в задньозябрових білатеральної симетрії: вторинні зябра розташовуються симетрично, анус часто лежить на середній лінії спини. Проте внутрішня будова цих молюсків виявляє риси асиметрії (положення мантійної порожнини, печінки, статевої системи, хіастоневрія, яка зберігається в деяких форм). У більшості задньозябрових добре розвинена радула, а в деяких рот озброєний кільцем шипиків або численними гачками. Задньозяброві — гермафродити, їхня статева система має складнішу будову, ніж у передньозябрових.

Представники підкласу дуже поширені в морях, причому більшість видів тяжіє до теплого та помірного поясів.

До підкласу Opisthobranchia належать ряди: Покритозяб- рові (Tectibranchia), Безпорожнинні (Асоеіа), Голозяброві (Nudibranchia), Крилоногі (Pteropoda) та Мішкоязичні (Saccoglossa).

Ряд Покритозяброві (Tectibranchia). Більшість покритозяб- рових має черепашку і мантійну порожнину на правому боці тіла.

У представників родини Actaeonidae черепашка велика, спірально закручена, баштоподібна, з кришечкою. Найбільше відомий Actaeon tomalis (рис. 80, а), який трапляється на Атлантичному узбережжі Європи та в Середземному морі.

Рис. 80. Ряд Tectibranchia:

а — Actaeon tornalis; б — морський заєць (Aplysia depilans)

Родина Aceridae характеризується наявністю редукованої тонкої черепашки, яка не прикриває всього тіла, і великої ноги з широкими лопатями по боках, які загортаються на спину. До цієї родини належать найкрупніші з покритозябрових —морські зайці (рід Aplysia). Деякі особини досягають маси 400 г і більше. Численні види цього роду поширені в теплих морях. Черепашка в них тонка, рудиментарна. Бічні розростання ноги — параподії — загортаються на спину і закривають більшу її частину (рис. 80, б). Вузька середня частина ноги слугує для повзання. За допомогою хвилеподібних рухів параподій вони можуть плавати. Морські зайці мають яскраве забарвлення: вони темно-фіалкові або вохряно-жовті з білими плямами. Морські зайці рослиноїдні, живляться червоними та бурими водоростями, захоплюючи та відриваючи їх шматки зубцями радули. Великий мускулястий шлунок вкритий всередині твердими кутикулярними пластинками, за допомогою яких подрібнюється їжа.

Ряд Безпорожнинні (Асоеіа). Це невелика група тропічних задньозябрових; більшість з них має ковпачкоподібну або вухоподібну черепашку, але в деяких видів вона частково або повністю прикрита покривами спини, які містять вапнякові тільця. У ряду форм черепашка цілком редукована. Мантійна порожнина або дуже маленька, або її немає. Пірчастий ктенідій міститься на правому боці тіла між краєм мантії та ногою.

У великого, до 19 см завдовжки, молюска, який зветься парасолькою (Umbrella botanicum), на спині міститься майже плоска округла черепашка з невеличкою загостреною верхівкою, решта поверхні тіла вкрита шкірою з бородавчастими виростами (рис. 81). У іншого представника цього ряду — плеуробранхуса (Pleurobranchus testudinalis), який зовні схожий на черепаху, черепашка цілком покрита мантією.

Рис. 81. Ряд Асоеіа: слимак- парасолька (Umbrella botanicum)

Ряд Голозяброві (Nudibranchia). У представників цього ряду черепашки немає, ктенідій зник і замінився адаптивними зябрами, розташованими симетрично навколо ануса або на спині. Тіло зовні білатерально-симетричне. У деяких форм зябер немає, і дихання відбувається всією поверхнею шкіри. Це переважно донні тварини, деякі з них можуть плавати.

До цього ряду належить близько 40 родин. В одних з них, як наприклад представників родини Dorididae, вторинні зябра утворюють віночок навколо ануса, розташованого на середній лінії спини ближче до заднього кінця тіла (рис. 82). Статевий та видільний отвори зміщені на правий бік.

Рис. 82. Ряд Nudibranchia: Acantраве

В інших, наприклад представників родини Aeolidae, анальний отвір міститься на правому боці, а зябра лежать рядами по боках спини (див. рис. 56, в). Печінка в цих молюсків складається з трьох розгалужених часток, гілки яких заходять всередину зябер. На верхівці кожної зябри міститься особливий мішечок, який сполучається з просвітом печінкового виросту і відкривається назовні маленьким отвором. У цих мішечках накопичуються жалкі клітини гідроїдних поліпів, яких ці тварини поїдають. У представників родини Dendronotidae зябра деревоподібно розгалужені. Деякі голозяброві мають яскраве забарвлення застережне, воно відлякує хижаків.

Голозяброві живуть на літоралі як холодних, так і тропічних морів, але найбільше різноманіття видів спостерігається в тропіках. Це переважно невеличкі тварини, найбільші з них — види роду Tethys (родина Dendronotidae) з Середземного моря, які досягають кількох сантиметрів у довжину. У Чорному морі живе понад 10 видів, в Азовському — один вид Tenellia adspera.

Ряд Крилоногі (Pteropoda). До цього ряду належать активно плаваючі задньозяброві. Характерною їхньою ознакою є сильний розвиток пари параподій, які виконують роль плавців. Черепашка є лише в представників підряду Thecosomata, які живляться мікропланктоном. Типовим представником цієї групи є лімацина, або морський чортик (Limacina helicina, рис. 83), яка поширена в морях Арктики та Антарктиди. Вона має тонку прозору черепашку, спірально закручену на лівий бік, яка може закриватися кришечкою. Пристосуванням до живлення дрібними планктонними організмами є ділянки війчастого епітелію, які починаються на задніх краях параподій і тягнуться до рота; рухами війок планктонні організми підганяються до ротового отвору

Рис. 83. Ряд Pteropoda: морський чортик (Limacina helicina): 1 — параподії

До підряду Gymnosomata належать види, які не мають черепашки і живляться більшими елементами планктону; вони мають добре розвинені радулу і щелепи з гострими зубцями. Личинки мають спочатку блюдцеподібну, а потім трубкоподібну черепашку, яка пізніше скидається. У холодних водах північної півкулі поширений морський ангел (Сlіone limacina, див. рис. 56, б). Це ненажерний хижак, основною їжею якого є згадувана вище Limacina helicina. Він має ловильний апарат у вигляді розташованих навколо рога шести ротових придатків, які вкриті залозами з клейким секретом, за допомогою якого утримується спіймана здобич.

У Чорному та Азовському морях крилоногих немає.

Ряд Мішкоязичні (Saccoglossa). До цього ряду належать всього близько 15 родів із невеликою кількістю видів. Одні з них мають тонку черепашку, інші — без черепашки. Для них характерно значне спрощення радули, передній кінець якої міститься в сліпому мішкоподібному заглибленні, звідки походить назва ряду. Більшість з них —мешканці теплих морів, лише окремі види трапляються на узбережжі Європи.

Становлять інтерес види роду Berthelinia, поширені в тропічних морях (рис. 84). Вони мають не суцільну, а двостулкову черепашку, стулки якої з’єднані лігаментом, як у двостулкових; є навіть два м’язи-замикачі. Незважаючи на зовнішню подібність з двостулковими, бертелінії — справжні черевоногі: вони мають добре розвинені голову зі щупальцями, типову для черевоногих будову ноги, одну зябру, радулу й інші органи, типові для черевоногих. Личинка має ковпачкоподібну черепашку, яка згодом перетворюється на двостулкову, але на верхівці однієї із стулок зберігається спіральний ембріональний закруток.

Рис. 84. Ряд Saccoglossa:

а — Berthelinia limax із двостулковою черепашкою; б — її личинка