ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОХОВАТКИ (BRYOZOA)

КЛАС ГОЛОРОТІ (GYMNOLAEMATA)

Голороті моховатки — в переважній більшості морські мешканці, і лише представники трьох родів живуть у солоно- ватих та прісних водоймах. їхні колонії, як і в представників попереднього класу, мають різноманітну форму, можуть стелитися по субстрату, обростати різні предмети або бути дерево- чи кущоподібними, але, на відміну від покритороіих моховаток, до їх складу входять зооїди різної форми і призначення, тобто колонії в них поліморфні.

Основу колоній становлять звичайні годуючі зооїди, або аутозоїди, що мають яйцеподібну, циліндричну чи трубчасту будову або мають вигляд чотирьох- чи багатокутних комірок. Поряд з ними в колоніях є видозмінені зооїди: авікулярії, віброкулярії, кенозоїди, що виконують різноманітні функції.

Авікулярії — це зооїди з сильно редукованим поліпідом, що виконують функцію захисту колонії від ворогів. Як видно з рис. 139, зовні авікулярії нагадують голову птаха (звідси і назва: лат. avis — птах). Цистид у них витягується в нерухомий відросток, до якого при скороченні спеціальних м’язів кріпиться особливий рухомий відросток — «дзьоб», яким авікулярії захоплюють здобич.

Різновидністю авікулярій є віброкулярії, що мають особливий довгий рухливий придаток, який за допомогою спеціальних м’язів робить вібруючі рухи, відганяючи від колонії ворогів та змітаючи з її поверхні сторонні частинки.

Кенозоїди —це трубчасті або пластинчасті особини, вкриті хітиновою кутикулою, яка просякнута карбонатом кальцію або без нього і під якою розташований шар ектодерми, і заповнені рихлою мезенхімою. У колонії кенозоїди виконують механічні функції: опорну (столони) або прикріплюючу (кореневі трубки, або пластинки, за допомогою яких колонія прикріплюється до субстрату).

Крім особин, що активно захищають колонію, у багатьох видів є утвори пасивного захисту — різні вирости зовнішньої стінки: шипи, колючки тощо. У деяких форм вони вкривають усю колонію, роблячи її неприступною.

Рис. 139. Видозмінені зооїди:

а, б — схема будови авікулярії та віброкулярії; в — частина колонії Caberea ellisii з віброкуляріями; 1 — ніжка; 2, 3 — м’язи, що відкривають і закривають мандибулу; 4 — пальцеподібний виріст з чутливими щетинками; 5 — місце прикріплення м’язів до мандибули; б — мандибула; 7—бич; 8 — м’язи, що його рухають; 9 — цистид

Кожен зооїд має свої власні бічні стінки і, крім того, часто загальну поперечну стінку, що їх відділяє.

Щупальця в голоротих розташовані на передньому кінці поліпіда кільцеподібно навколо ротового отвору. Епістома у них немає. Кількість щупалець невелика — від 8 до 18 (виняток — Flustra hispida, яка має 30 щупалець).

Стінки тіла більшості голоротих зовні вкриті хітиновою кутикулою, просякнутою вуглекислим кальцієм з домішками солей магнію. Рідше кутикула буває шкірястою або навіть драглистою. Під кутикулою лежить основний ектодермальний шар, що формує кутикулу, а далі різною мірою розвинений шар м’язів, який із внутрішньої сторони вистелений перитонеальним епітелієм.

Передня частина поліпіда завжди вкрита тонкою еластичною кутикулою і, коли він втягується всередину цистида, то щупальця опиняються в її оточенні, у так званій щупальцевій піхві, або атріальній порожнині. При вип’ячуванні щупалець випинається і щупальцева піхва, але не до кінця, утворюючи навколо отвору кільцеву складку — діафрагму.

Рис. 140. Схема будови зооїдів голоротих:

а — з втягнутим поліпідом; б — з вивернутим; 1 — щупальце; 2 — ротовий отвір; 3 — глотка; 4 — анальний отвір; 5 — м’язи цистида; 6 — задня кишка; 7 — стравохід; 8 — яєчник; 9, 10 — пілорична та кардіальна частини шлунка; 11 — сліпий мішок шлунка; 12 — сім’яники; 13 — м’язи-ретрактори; 14 — целомічний епітелій; 15 — ектодерма; 16 — кутикула; 17 — канатик; 18 — щупальцева піхва; 19 — зтріальна порожнина; 20 — діафрагма; 21 — вестибулум; 22 — отвір цистида

При повністю втягнутому поліпіді зі щупальцями діафрагма, завдяки кільцевим м’язам, замикає вхід до атріальної порожнини (ряд Cyclostomata) або утворює так званий колар (див. с. 181), як у представників ряду Ctenostomata. У моховаток ряду Cheilostomata вхід до атріальної порожнини закривається особливою кришечкою, або оперкулумом.

М’язи стінок тіла у голоротих в цілому розвинені значно слабше, ніж у покритороіих, у поліпіді це звичайно поздовжні м’язи, в цистиді — кільцеві, які часто не замкнені в коло. Із спеціальних пучків м’язів, як і в покриторотих, найпотужніші м’язи-ретрактори, що втягують поліпід у цистид. Спереду вони прикріплені до глотки, ззаду до бічної або задньої стінок цистида.

Травна система (рис. 140) у більшості голоротих має таку саму будову, як і в покриторотих, і лише в представників ряду Ctenostomata між стравоходом та шлунком є ще один відділ — мускулястий жувальний шлунок, в епітелії якого містяться клітини з сильно склеротизованими зубчастими краями. У стінках усіх відділів кишечника є слабші поздовжні та сильно розвинені кільцеві м’язи, особливо в стравоході та сліпому мішку шлунка. Перетравлення їжі відбувається в шлунку, внутрішні стінки якого, за винятком його пілоричної частини, вкриті залозистими клітинами. Білки та вуглеводи перетравлюються в порожнині, а жири внутрішньоклітинно. Неперетравлені частинки їжі, які виштовхуються зі сліпого мішка, завдяки енергійним скороченням його стінок, надходять у пілоричну частину і тут, завдяки узгодженим рухам війчастого епітелію, що вкриває її стінки, починають крутитись, збираючись у веретеноподібні грудочки. Останні надходять у задню кишку, де огортаються слизом і виводяться через анус назовні.

Целомодуктів у голоротих немає, функцію виділення виконують, як і в покриторотих, амебоцити целомічної рідини.

Кровоносної та дихальної систем також немає; газообмін та транспорт поживних речовин відбувається так само, яків покриторотих.

Нервова система складається з надглоткового ганглію, що міститься між ротом і анусом, від якого відходять нерви до щупалець і кишечника. Функцію органів чуття виконують чутливі нервові клітини, що розташовані на щупальцях.

Більшість голоротих — гермафродити, і лише незначна частина —роздільностатеві. Гонади формуються в мезодермальному шарі стінок тіла зооїда, сім’яник — на канатику або стінках поблизу нього, яєчник — на бічній та передній стінці тіла.

Запліднення внутрішнє, відбувається в порожнині тіла. У небагатьох видів запліднені яйця виходять назовні через так званий щупальцевий орган, який розвивається під час дозрівання статевих продуктів. Цей орган має вигляд каналу, вистеленого війчастим епітелієм, через який яйце з целома виходить назовні, де підхоплюється струмом води, що створюється війками щупалець. Частіше яйця розвиваються в материнському організмі, у целомі або в осціях. Осції бувають двох типів. Одні спочатку розвиваються як аутозоїди, але потім у них дегенерує поліпід; інші формуються на передній стінці зооїда спочатку у вигляді двох її випинів, що зростаються в двостінну пластинку. Вона росте, загинається і утворює шоломоподібний міхур з отвором — своєрідну виводкову камеру.

Рис. 141. Личинки голоротих:

а — Farella repens (типу цифонаут); б — Bugula flabellata

Дробіння яєць повне і звичайно рівномірне. В одних видів воно наближається до спірального, в інших — до радіального. При розмноженні у представників ряду Cyclostomata спостерігається явище поліембріонії (утворення з одного яйця кількох зародків), яке пов’язане з невеликою кількістю в колоніях зооїдів, що здатні продукувати статеві клітини, до того ж у невеликій кількості.

У результаті ембріонального розвитку в різних видів утворюються різні мікроскопічні личинки, які відрізняються будовою покривів та ступенем розвитку кишечника. Найскладнішу будову мають личинки — цифонаути. їхнє тіло, що має вигляд сплющеного з двох сторін конуса (рис. 141), огорнене двостулковою кутикулярною черепашкою, яку виділяють шкірні покриви. На вершині цифонаута міститься аборальний орган з чутливими війками. Основа конуса, оторочена віночком війок, ввігнута і утворює переддвер’я — атріум, куди відкриваються ротовий та анальний отвори. Перед ротом в атріумі розташований особливий грушоподібний орган чуття, а поблизу ануса — присосок. Цифонаут має функціонуючий кишечник та первинну порожнину тіла, в якій плавають недиференційовані мезодермальні клітини.

Після певного періоду вільноплаваючого життя, який триває від одного місяця до року, личинка опускається на дно і починає шукати місце, придатне для прикріплення. Вона повзає по дну, випнувши вперед грушоподібний орган, ніби язиком, обмацуючи ним субстрат. Згодом вона прикріплюється присоском до субстрату, її тіло сплющується, черепашка відпадає, і личинка набуває вигляду плоского мішечка. Починається метаморфоз, в процесі якого більшість личинкових органів руйнується. Зокрема, повністю руйнується ентодермальна частина кишечника, а новий кишечник формується за рахунок ектодерми.

Цифонаути характерні переважно для видів, які відкладають яйця, наприклад для Alcyonidium albidum, Farella repens (ряд Ctenostomata), Electra pilosa, Membranipora membranacea (ряд Cheuostornata). У більшості ж моховаток із цих рядів період активного життя личинки скорочений до кількох годин, їх личинки дуже спрощені, вони не мають кишечника, черепашки тощо; у них зовсім не утворюється ентодер- мальний зачаток.

На верхній стороні личинки, протилежній місцю прикріплення, закладається здебільшого одна, на відміну від покриторотих, перша особина — анцеструла — родоначальниця майбутньої колонії. Формування колонії пов’язане з нестатевим розмноженням через брунькування.

У житті колоній голоротих моховаток велику роль відіграють процеси дегенерації та регенерації. У кожній колонії, в n старішій частині є так звані бурі тіла, які є дегенеро- ваними поліпідами. Щодо причин їх утворення існують різні думки. Найбільше поширена думка про те, що в стінках кишечника накопичується велика кількість амебоцитів з екскреціями, а це робить неможливим перетравлення їжі й призводить до відмирання поліпіда. Підтвердженням цього є формування в деяких випадках нового поліпіда в такий спосіб, що буре тіло опиняється в його шлунку і далі виводиться через анус назовні. Але є й інша думка: відмирання поліпідів пов’язане з нестачею їжі, кисню, підвищенням та зниженням температури тощо, тобто з дією зовнішніх факторів. На місці відмерлого поліпіда, як правило, утворюється новий.

Голороті поширені в усіх морях і особливо тропічної та субтропічної зон. Мешкають вони на різних глибинах, від припливно-відпливної смуги до глибини близько 6 тис. м. Вони віддають перевагу твердим ґрунтам, скелям, камінню та черепашняку, і лише небагато видів оселюються на м’яких піщано-мулистих ґрунтах. Досить часто їх знаходять на водо

ростях, трубках сидячих поліхет, черепашках молюсків. Колони дуже різноманітні за формою, як і колонії покриторотих, але ця різноманітність ще збільшується завдяки поліморфізму зооїдів і химерності їх розташування.

Голороті моховатки, особливо форми, що не мають вапнякових стінок, відіграють певну роль у житті моря як корм для риб, птахів, морських їжаків, голотурій, поліхет. Особливо цінним кормом для мальків риб є личинки моховаток.

Практичне значення голоротих, як і покриторотих, зумовлене їх участю в обростанні суден та різноманітних підводних споруд, у тому числі морських водозаборів. Водночас голороті моховатки, поряд із форамініферами, слугують характерними керівними формами для визначення виду тих чи інших відкладів при пошуках корисних копалин. Моховатки є однією з постійних груп тварин, які беруть участь у побудові рифогенних утворів.

До класу Gymnolaemata належать три ряди, основною діагностичною ознакою яких є будова отвору в стінці зооїда, через який втягується та випинається по ліпід. Цей отвір у старій літературі часто називали ротовим, що і знайшло відображення в латинських назвах рядів (лат. stoma —рот).

Ряд Кругороті (Cyclostomata). Колонії кругоротих складаються з зооїдів, що мають вигляд циліндричних або сплющених трубок, які ростуть поодинокими рядами або зібрані в прості чи розгалужені пластинки, які стелються по субстрату; часто колонії стовбуро- або кущоподібні (рис. 142). В аутозооїдів передній кінець затягнутий мембраною, у центрі якої міститься термінальна пора, через яку рухається поліпід.

Характерною ознакою представників ряду є наявність у них особливого органа — перетинчастого мішка, в який втягується поліпід. Стінки мішка складаються з мезодермальних клітин, що виділяють зовнішню безструктурну мембрану. Мішок заповнений целомічною рідиною; він відіграє роль гідростатичного апарату при виштовхуванні поліпіда назовні.

Рис. 142. Ряд Cyclostomata:

а — схема внутрішньої будови; б — Proboscina fecunda; в — Oncousoecia diastoporides; 1 — щупальцева піхва; 2 — м’язи, що розширюють вестибулум; 3 — лігамент; 4 — целом; 5 — перетинчастий мішок; 6 — канатик; 7 — столон; 8 — атріальний сфінктер; 9 — зооїди; 10 — отвір гонозоїда; 11 — гонозоїд; 12 — кенозоїд

Ряд Гребінчастороті (Ctenostomata). Колонії мають різноманітну форму; вони прямостоячі або кіркоподібні, але відрізняються від колоній інших голоротих відсутістю в стінках їх зооїдів вуглекислого кальцію. Хітинова кутикула може бути шкірястою товстою чи прозорою тонкою або драглистою. Форма окремих зооїдів у цілому мішкоподібна, видовжена чи округла. Зооїди відбруньковуються на столоні безсистемно, попарно або у вигляді пучків (рис. 143). Назва ряду пов’язана з наявністю в передній третині тіла поліпіда особливого комірця (колара), що є складчастою хітинощною мембраною. У розправленому стані комірець огортає основу поліпіда, і при його втягуванні комірець втягується не весь, а частина, що залишається назовні, нагадує гребінець.

Рис. 143. Ряд Ctenostomata:

а, б — молода колонія Flustrella gigantea та її зооїди відповідно; в — Bowerbankia caudata; г — схема будови зооїда при втягнутому поліпіді; 1 — зооїди; 2 — кенозоїа; 3 — колар; 4 — столони; 5 — зачаток зооїца; 6 — піхва щупалець; 7 — целом

Ряд Губороті (Cheilostomata). Колонії губоротих та окремі зооїди відзначаються надзвичайно різноманітною формою (рис. 144), а зооїди — найвищим ступенем поліморфізму серед моховаток. Саме в них є всі типи видозмінених зооїдів. Кенозоїди представлені коренеподібними трубками, що закінчуються розширеними розгалуженими пластинками, якими колонія прикріплюється до субстрату, або м’якими, заповненими рідиною трубками, що, проникаючи у м’який ґрунт, закріплюються там і підтримують верхню крону із зоощів. У деяких видів в кенозоїдах накопичуються поживні речовини тощо.

Рис. 144. Ряд Cheilostomata:

а, б — загальний вигляд колонії Dendrobaenia flustroides та схема будови її частини відповідно; в — Retepora cellulosa; г — Porella saccata; 1 — авікулярій; 2 — оперкулум; 3 — мандибула; 4 — шип

Головною діагностичною ознакою губоротих є наявність губоподібної кришечки, або оперкулума, що закриває за допомогою спеціальних м’язів отвір зооїда при втягнутому по- ліпіді. Відкривання отвору відбувається простим виштовхуванням оперкулума при випинанні поліпіда.