ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП ПЛЕЧОНОГІ (BRACHIOPODA)

КЛАС ПЛЕЧОНОГІ (BRACHIOPODA)

Плечоногі — мешканці морів з нормальною солоністю води. Розміри в них, переважно, сантиметрові, найбільший сучасний вид Magellania venosa досягає 8,4 см. Усе м’яке тіло плечоногих ховається в черепашці, черевна стулка якої звичайно більша за розмірами, ніж спинна. Відкритий заокруглений край черепашки відповідає передньому кінцю тіла, закритий більш загострений — задньому. Хімічний склад черепашки різний у представників підкласів Беззамкових та Замкових. У Беззамкових у черепашці багато органічної речовини, а неорганічну частину складають фосфати кальцію і магнію; у Замкових — органічна речовина становить всього 2%, а фосфат кальцію замінюється карбонатом кальцію. Поверхня черепашки рідко буває гладенькою, звичайно на ній розвивається концентрична скульптурація, у тому числі добре помітні лінії наростання, та радіальна скульптурація у вигляді складок, ребер, зрідка голок тощо.

Стулки черепашки на задньому кінці з’єднуються в беззамкових брахіопод лише за допомогою м’язів, а в замкових, крім того, ще й за допомогою виростів заднього краю черевної черепашки, що входять у заглиблення заднього краю спинної стулки, утворюючи замок —міцне зчленування, яке неможливо роз’єднати. Замок дає змогу лише злегка розтуляти стулки черепашки.

Зрідка плечоногі прикріплюються до субстрату черевною стулкою (наприклад, Crania), але здебільшого це відбувається за допомогою особливого вироста тіла, що називають ногою, або стебельцем (рис. 145). Стебельце виходить з черепашки або між стулками, або через отвір у черевній стулці. Воно вкрите зовні товстою рогоподібною кутикулою. Стебельце міцно з’єднується з шорстким субстратом всією поверхнею підошви, що утворює його задній розширений кінець, або її коренеподібними відростками.

Рис. 145. Плечоногі, що прикріплюються до субстрату стебельцем

У задній третині черепашки міститься м’яке тіло плечоногих, на передньому кінці якого є, як уже згадувалось, дві руки, які в різних видів мають різну довжину, форму і вкриті різною кількістю щупалець. У невеликих за розміром тварин вони зігнуті кільцеподібно і вкриті небагатьма щупальцями. Із збільшенням маси тіла і відповідно потреби в більшому об’ємі їжі, руки подовжуються і закручуються в спіраль, часто конусоподібну (рис. 146). Кількість щупалець відповідно значно збільшується. Щупальця вкриті війками, завдяки їхнім коливальним рухам вода проганяється між щупальцями. Вздовж зовнішньої сторони рук проходить глибока, густо вкрита війками борозна, по якій дрібні частинки їжі підганяються до основи рук у ротовий отвір. Рух війок зумовлює також постійну зміну води в мантійній порожнині, що сприяє нормальному диханню.

Рис. 146. Внутрішня будова плечоногих (з тварини знято спинну стулку черепашки з мантією):

1 — права рука; 2 — спинний кінець м’язів-замикачів; 3, 4 — частки та перерізані протоки печінкової залози відповідно; 5 — шлунок; 6 — серце; 7 — стебельце; 8 — целомодукт; 9 — кровоносна судина; 10 — м’яз стебельця; 11 — кінцеве потовщення задньої кишки; 12 — черевний кінець м’яза-замикача; 13 — стравохід; 14 — передня стінка м’якого тіла; 15 — ліва рука; 16 — черевна стулка черепашки

Постійна форма рук зумовлена, по-перше, тим, що вони складаються з міцної хрящеподібної тканини, по-друге, тургорною напругою рідини, що міститься в целомічному синусі, який проходить всередині руки і, по-третє, наявністю в багатьох плечоногих особливих скелетних виростів спинної стулки черепашки, які іноді мають дуже складну будову. У деяких видів між обома руками є м’ясисті та скелетні перемички.

Тіло плечоногих вкрите одношаровим епітелієм, який на спинній і черевній стороні продовжується в двошарову складку — мантію, що вистилає вільну від м’якого тіла частину черепашки — мантійну порожнину. Уздовж переднього краю черепашки мантія потовщується у вигляді валка, на якому розташовані хітиноїдні крайові щетинки, що захищають фільтруючий апарат від забруднення великими частинками. Під епітелієм розташований тонкий шар сполучної тканини, глибше лежить війчастий перитонеальний епітелій, що обмежує об’ємну порожнину тіла. Окремі ділянки целома вдаються між обома листками мантії, утворюючи там досить складну мережу, а також заходять у руки. Тут є основний целомічний синус, що відокремлений від загальної целомічної порожнини перетинкою (саме тургор його целомічної рідини підтримує руки), та додатковий, тонший синус, що вільно з нею сполучається.

У беззамкових стулки черепашки з’єднані між собою виключно м’язами. Один непарний та п’ять парних м’язів відкривають і закривають стулки черепашки і рухають їх спереду назад відносно одна одної, а також кожну окремо вбік. Стебельце, яке виходить між стулками черепашки, має власну мускулатуру. У замкових стулки відкриваються і закриваються завдяки роботі лише двох груп парних м’язів. Стебельце, шо виходить назовні через отвір у черевній стулці, власних м’язів не має. Рух черепашки навколо осі (до 90°), згинання до субстрату та повернення у вертикальне положення забезпечують м’язи, що прикріплені до стінок черепашки та до стебельця.

Травна система починається невеликим щілиноподібним ротовим отвором, розташованим на дні навколоротової заглибини, що є розширенням війчастої борозенки рук. Заглибина зверху прикрита складкою покривів. Рот веде в стравохід, що переходить у шлунок, за яким тягається порівняно вузька задня кишка, яка в замкових плечоногих закінчується сліпо, а в беззамкових — відкривається назовні анальним отвором. По боках кишечника розташовані численні травні залози (інколи їх називають печінковими залозами), протоки яких зливаються і відкриваються в шлунок чотирма головними протоками. Харчові частинки, що надходять з шлунка в ці залози, перетравлюються; тут же відбувається всмоктування. Кишечник петлеподібний, у порожнині тіла він підвішений на спинному, черевному та поперечних мезентеріях. Живляться плечоногі дрібними планктонними водоростями та безхребетними.

Рис. 147. Шлунок, розтятий уздовж (а), та видільна система (б) плечоногих Hemithyris psitacea:

1 — отвори протоки печінкової залози; 2, 3 — стінка шлунка та задньої кишки відповідно; 4 — складки на внутрішній поверхні кишечника; 5 — стравохід; б — лійка целомодукта; 7 — мезентерій; 8 — потовщення кровоносної судини (додаткове серце); 9 — мантійна кровоносна судина; 10 — видільний отвір; 11 — екскреторна частина целомодукта

Видільна система представлена однією або двома парами трубчастих целомодукіів. Одним кінцем з лійкоподібним розширенням целомодукт відкривається в целом, другим, вузьким — через невеликий отвір назовні. Екскреторну функцію виконує каналець целомодукта, стінки якого з внутрішньої сторони мають губчасту будову (рис. 147).

Кровоносна система має центральний орган —серце, яке у вигляді витягнутого мускулястого мішечка прилягає до шлунка. Від серця відходить одна судина, що розпадається спочатку на дві і далі на багато судин, які утворюють розгалуження в мантії, статевих синусах, підходять до целомодуктів, заходять у руки і щупальця тощо. Кров безбарвна, у ній немає формених елементів. Рух крові зумовлюється скороченням серця та додаткових пульсуючих розширень на судинах, наприклад біля целомодуктів.

Рис. 148. Розвиток плечоногих (а—г — Testicardines; д — Ecardines):

а — утворення целома в зародка; б — вільноплаваюча личинка; в — личинка, що прикріпилася до субстрату; г — молода брахіопода; д — личинка Ecardines; 1 — зачаток кишки; 2 —целом; 3 — вічка; 4 — головна лопать; 5 — м’язи; 6 — зачаток стебельця; 7— щетинки; 8 — мантійна складка; 9 — стебельце; 10 — щупальця; 11 —черепашка; 12 — передротова лопать

Функцію органів дихання виконують, переважно, руки, які, завдяки численним тонкостінним щупальцям, мають велику поверхню для газообміну.

Центральна частина нервової системи складається з невеликого парного ганглію, що лежить над стравоходом і тонкими конективами з’єднується з дещо більшим ганглієм, що міститься під стравоходом. Від верхнього ганглію іннервуються руки, від нижнього — решта органів тіла.

Спеціальних органів чуття немає. На передньому краї мантії в деяких видів є пігментовані ділянки, що реагують на світло. Вільноплаваючі личинки брахіопод мають вічка та статоцисти.

Усі плечоногі, за винятком трьох середземноморських гермафродитних видів роду Argyrotheca, роздільностатеві.

Статеві залози (звичайно їх дві пари) містяться в порожнинах целома спинної і черевної складок мантії. Вони мають гроноподібну форму, статеві клітини закладаються під епідермальним епітелієм і після дозрівання виходять у целом, звідки виводяться назовні через целомодукти. Запліднення яєць відбувається або в мантійній порожнині самиці (підклас Testicardines), або поза її тілом у воді (підклас Ecardines). У першому випадку розвиток зародка відбувається в мантійній порожнині в складках епітелію рук, або в спеціальній сумці, що утворюється біля основи рук, звідки виходить уже сформована личинка.

Дробіння яєць повне, майже рівномірне, наближається до радіального, хоча бувають варіації. Мезодерма в плечоногих закладається інакше, ніж у попередніх типів — у вигляді пари мішкоподібних вип’ячувань ентодермального кишечника (рис. 148, а), які згодом відшнуровуються і утворюють два целомічні мішки; це нагадує ентероцельний розвиток мезодерми у вторинноротих (див. далі).

У замкових брахіопод (підклас Testicardines) з яйця виходить планктонна личинка (рис. 148, б). Її тіло складається з трьох відділів: головного, тулубного та стебельцевого. Головний відділ має вигляд парасольки, облямованої війками, з тім’яною пластинкою та чотирма вічками; на тулубному є дві складки шкіри (мантії) — спинна й черевна, які звішуються вниз; стебельцевий відділ має вигляд коротенького сосочка. Личинка не живиться; рота і ануса в неї немає, кишечник сліпо замкнений. Через 10—ЗО днів личинка осідає на дно, прикріплюючись стебельцем до субстрату. Обидві складки її мантії загортаються догори і охоплюють тулуб і голову личинки, причому внутрішня поверхня мантії стає зовнішньою. Головний відділ з органами чуття редукується, залишаючи невеличку складочку — епістом, біля основи якого з’являється рот. Складки мантії виділяють черепашку; стебельцевий відділ виростає в стебельце. Біля рота утворюються зачатки рук, спочатку у вигляді двох горбків, які ростуть, спірально закручуються, на них з’являються щупальця (рис. 148, в, г).

У беззамкових плечоногих (підклас Ecardines) з яйця виходить личинка, яка вже має лофофор зі щупальцями та двостулкову черепашку (рис. 148, д)\ вона плаває за допомогою лофофора, який висувається з черепашки. Личинка протягом місяця веде планктонний спосіб життя, живлячись у цей час, а потім прикріплюється до субстрату і без значної перебудови органів перетворюється на дорослу брахіоподу.

Брахіоподи населяють переважно шельфову зону морів, і лише невелика кількість видів мешкає на значних глибинах. Тепер відомо близько 30 видів, які мешкають на глибинах понад 2 тис. м, і лише три — знайдено на глибині до 6 тис. м. Переважна більшість плечоногих міцно прикріплюється черевною стулкою чи стебельцем до твердих субстратів — каміння, скель, черепашок та інших скелетних утворів різних безхребетних, і лише представники беззамкових брахіопод родини Lingulidae ведуть риючий спосіб життя. Мешкають вони в припливно-відпливній зоні на невеликих глибинах, роблячи в піщаних та мулистих ґрунтах вертикальні нірки, вистелені слизом (рис. 149). їхня довга мускуляста нога закріплюється в нижній частині нірки, і при найменшому подразненні вона швидко скорочується, втягуючи тварину в нірку. Нірка будується і відновлюється після її обвалу риючими рухами стулок і ноги.

Рис. 149 . Схема розташування представника родини Lingulidae в нірці:

а, б — вигляд збоку та з черевної сторони; 1, 2 — тварина, що висунулась з нірки, та у втягнутому стані відповідно