ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

ПІДТИП СТЕБЕЛЬЦЕВІ, або ПРИКРІПЛЕНІ (CRINOZOA)

КЛАС МОРСЬКІ ЛІЛЕЇ (CRINOIDEA)

Відомо близько 4 тис. викопних видів та більше 620 сучасних, що поширені переважно в тропічних районах Індійського та Тихого океанів, хоча трапляються і у водах Антарктики та Арктики. Розміри морських лілей коливаються від кількох сантиметрів до 2,5 м. Назва класу пов’язана з подібністю цих тварин до квіток, що підкреслюється ще й їх яскравим забарвленням. Частина лілей усе своє життя прикріплені до субстрату або можуть відриватись від нього на деякий час, пересуваючись на невелику відстань. Інші ведуть вільний спосіб життя. Вони плавають або повзають, тримаючи ротову поверхню завжди догори; періодично вони зупиняються й прикріплюються до субстрату (рис. 171).

Рис. 171. Heliometra glacialis:

1 — пінули; 2 — промені, або руки; 3 — цирі

Тіло морських лілей складається з невеликого, більш- менш келихоподібного тулуба, від якого відходять п’ять довгих променів, або рук, які при своїй основі роздвоюються, тобто їх стає десять, але здебільшого руки багаторазово галузяться, і їх кількість може досягати 200.

Одношаровий епітеліальний покрив є лише в молодих особин, у дорослих усі зовнішні скелетні пластинки оголені.

Під епітелієм на безскелетних ділянках залягає сполучна тканина.

На оральній плоскій стороні тулуба лише в деяких молодих особин та в кількох видів протягом всього життя є великі скелетні пластини, проте, як правило, скелет оральної сторони недорозвинений і представлений дрібними вапняковими склеритами.

Аборальна келихоподібна сторона вкрита суцільним панцирем, утвореним нижньою центральною пластиною (часто вона має напівсферичну форму) та двома-трьома віночками з п’яти скелетних пластинок, частина яких займає радіальне, частина — інтеррадіальне положення. У деяких морських лілей скелет аборальної сторони значно редукується, внаслідок чого змінюється і форма тулуба, і він стає майже дископодібним. У деяких лілей функцію скелета аборальної сторони тулуба виконують хребці рук (див. далі).

У більшості видів, що ведуть прикріплений спосіб життя, від аборальної сторони тіла відходить стебельце, що складається з вапнякових члеників циліндричної чи дископодібної форми, зв’язаних м’язовими волокнами, що забезпечує рухливість стебельця. Довжина стебельця в сучасних видів — 75—90 см, а у викопних форм вона досягала 21 м. Верхній членик стебельця звичайно зростається з центральною пластинкою аборальної сторони тулуба, утворюючи дно келиха.

До субстрату морські лілеї прикріплюються по-різному. В одних видів для прикріплення слугує кінцевий членик стебельця, який розширюється у вигляді диска, гачка тощо, в інших є численні тонкі вирости, корінці, у третіх — рухомі вусики (цирі), які можуть бути й на інших члениках стебельця.

Вусики є і в безетебельчастих морських лілей. Вони розташовані на центральній аборальній пластинці скелета, що має спеціальні ямки для їх прикріплення (рис. 172). Через отвори на дні ямок до цир проходять нерви. За допомогою численних цир (їх може бути до 100) з кігтиками на кінці безстебельчасті лілеї тимчасово чіпляються за ґрунт.

Рис. 172. Будова нижньої частини тіла морської лілеї:

1 — радіальна пластинка; 2,3 — перший та другий членики руки; 4 — руки; 5 — цирі; 6 — центральна пластинка; 7 — ямки для прикріплення цир

Руки морських лілей мають добре розвинений скелет, що складається з окремих циліндричних члеників, або хребців, які називають також брахіальними пластинками, та невелику м’яку частину, в якій проходять деякі внутрішні органи (рис. 173). Перший хребець кожної руки зростається з пластинками аборальної частини скелета тулуба, а другий з’єднується з ним через дві суглобні ямки, і ще кілька хребців тісно прилягають до нього. Далі починається вільнорухлива частина руки.

Рис. 173. Поперечний розріз через руку Heliometra glacialis:

1 — брахіальний стовбур апікальної нервової системи; 2 — товща хребця; 3 — інтербрахіальні м’язи; 4 — оральний синус целома; 5 — радіальний канал амбулакральної системи; 6 — бічний канадець амбулакральної системи; 7 — амбулакральний жолобок; 8 — радіальний перигемальний канал; 9 — ектоневральна нервова система; 10 — генітальний синус; 11 —аборальний синус целома

Членики рук з’єднуються між собою еластичними тяжами та м’язовими волокнами, що забезпечує їх надзвичайну гнучкість та рухливість. Проте в деяких місцях з’єднання члеників відбувається без м’язів, і саме по межі таких члеників дуже часто має місце автотомія (мимовільне відокремлення частини тіла). У центрі кожного хребця рук є отвір, через який проходить брахіальний стовбур апікальної нервової системи. Майже до кожного хребця то справа, то зліва причленовані бічні гілочки — тнули, які мають таку саму будову, як і руки. На внутрішній стороні хребців та їх розгалужень, включаючи пінули, є різною мірою розвинене заглиблення, по якому проходить радіальна амбулакральна борозенка, вкрита війчастим епітелієм.

За допомогою рук вільноживучі морські лілеї можуть досить вправно повзати або плавати. Крім того, руки утворюють досконалий ловецький апарат, що забезпечує лілей їжею.

Мускулатура розвинена слабо. М’язи є лише в руках (між члениками рук, у пінулах та амбулакральних щупальцях), а також між члениками стебельця та цир.

Порожнина тіла дорослих тварин у значній частині заповнена сіткою сполучнотканинних перекладин, що вистелені целомічним епітелієм, завдяки чому целом стає губчастим. Вільні ділянки целома зберігаються поблизу оральної сторони тіла, де він заходить і в руки, та в нижній частині келиха біля центральної пластинки, де целомічна порожнина поділяється перетинками на п’ять камер і тому називається п’ятикамерним органом (рис. 174). Целом з келиха продовжується в стебельце та цирі. У центральній частині тулуба знаходиться осьовий целомічний синус, в якому міститься губчаста частина так званого осьового органа, який починається у вигляді суцільного тяжа в п’ятикамерному органі.

Рис. 174. Горизонтальний розріз келиха морської лілеї:

1 — радіальний нервовий стовбур; 2 — центральна нервова капсула; 3 — перетинка п’ятикамерного синуса; 4 — його камера; 5 — м’язи; 6 — осьовий орган; 7, 8 — відповідно центральна та радіальна пластинки аборального скелета

Амбулакральна система складається з навколоротового кільця та п’яти радіальних каналів, що розгалужуються відповідно до розгалуження рук, включаючи пінули. Від цих каналів відходять бічні канальні, які входять у два ряди амбулакральних щупалець, що містяться на оральній стороні променів та пінул. Щупальця не мають присосків і слугують як органи дихання й дотику. Від кільцевого каналу відходять кам’янисті канали — від п’яти до 150 в окремих видів. Вільними кінцями вони відкриваються в порожнину тіла. Мадрепоровій пластинці повною мірою відповідає вся оральна сторона тіла морських лілей, пронизана численними так званими водяними порами, які з’єднують целом з оточуючою тварину водою. Рух амбулакральних щупалець зумовлений дією м’язів та тиском целомічної рідини.

Травна система починається ротовим отвором, який в одних видів займає на оральному диску (рис. 175) центральне положення, в інших — зсунутий дещо вбік. Рот веде в стравохід, який продовжується в довгий ентодермальний кишечник, вкритий війчастим епітелієм; він спочатку прямує до дна аборальної сторони тіла, потім утворює від однієї (у видів з центральним положенням ротового отвору) до чотирьох петель і повертає до оральної сторони, де через коротеньку задню кишку відкривається анальним отвором на невеликому горбку, розташованому в одному з інтеррадіусів.

Рис. 175. Оральний диск Heliometra glacialis:

1 — ротовий отвір, оточений папілами; 2 — амбулакральні борозенки; 3 — анальний горбик; 4 — перша пара пінул; 5 — руки; 6 — рудиментарні пластинки орального скелета; 7 — водяні пори

Морські лілеї живляться численними мікроскопічними тваринними та рослинними організмами, а також частинками детриту. Через густу сітку щупалець на амбулакральних борознах рук їжа відфільтровується з води і спрямовується потоком води, який створюється завдяки швидким обертальним рухам щупалець та биттю війок, по борозенках до ротового отвору. У деяких досліджених у лабораторії видів, зокрема в північноатлантичного виду Antenodon pestatus, харчові частинки при цьому обволікались слизом, що виділяють слизові клітини.

Перигемальна система недорозвинена; вона представлена п’ятьма тонкими радіальними каналами, що тягнуться вздовж

рук під радіальними каналами амбулакральної системи. Як біля основи рук, так і на їх кінцях, ці канали закінчуються сліпо.

Кровоносна система складається з навколоротового плетива лакун, які переходять у лакуни стінок кишечника та осьового целомічного синуса. Від навколоротового кільця відходять також радіальні лакуни, що містяться в стінках статевого тяжа рук та пінул (див. далі).

Дихання в морських лілей відбувається через вільні від скелета ділянки шкіри та амбулакральні щупальця.

Нервова система морських лілей характеризується сильним розвитком її апікальної частини, яка складається зі скупчення нервових клітин (центральної нервової капсули), що містяться всередині п’ятикамерного органа, та п’яти радіальних нервів, що пронизують всі членики рук та пінули. Ця система керує життєво важливими рухами рук лілій.

Ектоневральна частина нервової системи складається з навкологлоткового кільцевого та п’ятьох радіальних нервових тяжів, що йдуть вздовж амбулакральних борозенок рук. Таку саму будову має гіпоневральна нервова система, що розташована глибше ектоневральної. Розвинені ці системи слабше, ніж апікальна. Існує думка, що з ними пов’язані лише чутливі клітини, які у великій кількості містяться в шкірному епітелії та є хемо- та фоторецепторами.

Усі морські лілеї роздільностатеві, але статевого диморфізму в них немає. Гонади формуються в руках. Від орально- го кінця згадуваного осьового органа починається статевий столон, від якого в руки направлені п’ять статевих тяжів, які галузяться відповідно до галуження рук. Кінцеві гілочки заходять у пінули, де перетворюються в сліпо замкнені мішечки, в яких розвиваються статеві клітини. Вихід чоловічих статевих продуктів із пінул назовні відбувається через особливі пори, а жіночих — через розриви стінок пінул. У багатьох видів спочатку викидається у воду сперма, що стимулює в жіночих особин виділення яйцеклітин.

Запліднення здебільшого зовнішнє. Якщо ж запліднення внутрішнє, то сперматозоїди активно проникають у тіло жіночої особини. Із заплідненого яйця розвивається мішкоподібна личинка — доліолярія, яка не має ні ротового, ні анального отворів, з тім’яною китицею війок та п’ятьма війчастими поясками (рис. 176, а); протягом двох-трьох днів вона веде планктонне існування, а потім осідає на дно і прикріплюється переднім кінцем до субстрату або якогось твердого предмета, а інколи —до тіла своїх батьків.

Рис. 176. Личинки морської лілеї Аntedon rosacea — доліолярія (а) та пентакринус (б):

1 — суцільні війчасті смужки; 2 — напівкільцева передня війчаста смужка; 3 — прикріпна ямка; 4 — скелетні пластинки

Тіло личинки починає видовжуватись і поділятись на стебельце та келихоподібний тулуб, на вершині якого проривається ротовий отвір; війчасті кільця й тім’яна китиця руйнуються. У мезодермі келиха та стебельця закладаються скелетні пластинки. Ця стадія називається пентакринусовою через подібність до стебельчастих лілей з роду Pentacrinus. По краях келиха з’являються вип’ячування, які перетворюються на руки (рис. 176, б).

Подальший розвиток у прикріплених і неприкріплених форм відбувається по-різному. У перших утворюються все нові й нові членики стебельця, розвиваються цирі та додаткові відгалуження, якими стебельце міцно з’єднується з субстратом. У других через кілька місяців прикріпленого життя келих мимовільно відламується, і лілея переходить до вільного способу життя.

Усі сучасні морські лілеї належать до підкласу Членисті морські лілеї (Articulata), що включає чотири ряди.

Перші три ряди, до яких належать лише близько 80 видів, об’єднують прикріплених морських лілей, четвертий, най- численніший, ряд — неприкріплених.

Ряд Ізокриніди (Isocrinida). До цього ряду належать види з довгим мотузкоподібним стебельцем, на якому на всьому протязі розташовані віночки цир, по п’ять у кожному кільці (рис. 177). Руки відносно тулуба досить довгі, розгалужені. Скелет аборальної частини тулуба включає і бранхіальні пластинки рук. На оральній стороні він представлений численними дрібними склеритами, їх згущення у вигляді покривних пластинок вздовж харчових борозенок майже закривають останні.

Рис. 177. Ряд Isocrinida: Metacrinus nobilis

Більшість видів цього ряду належать до роду Metacrinus, наприклад, тихоокеанський вид М. suborbus з довжиною тіла до 19 см, а стебельця —до 1,5 м при товщині 0,8 см, що живе на глибині 200—300 м, або М. nobilis, що має майже біле стебельце та жовтувату або червоно-оранжеву крону і трапляється в морях Індо-Малайської області на глибині близько 250 м.

Ряд Мілерикриніди (Millericrinida). Представники цього ряду відрізняються від ізокринід меншими розмірами та відсутністю цир на стебельці, які можуть бути лише при його основі й слугувати для прикріплення до субстрату. Один з найвідоміших видів цього ряду — Rhizocrinus lofotensis (рис. 178) —дуже поширений в Атлантиці на глибині від 140 до 4000 м. Це невеликий вид, що разом зі стебельцем досягає 8—10 см. Він має п’яти-, а іноді чотири- і семипроменевий келих. Його промені не галузяться, але вкриті міцними пінулами. Північноатлантичний вид Bathycrinus caipenteii значно більший за розмірами; довжина його стебельця — 27 см, рук — З см; стебельце закінчується кількома грубими корінцями, якими тварина прикріплюється до субстрату.

Рис. 178. Ряд Millericrinida: Rhizocrinus lofotensis

Ряд Циртокриніди (Cyrtocrinida). Представники цього ряду значно відрізняються від інших стебельчастих, і передусім формою тіла та рук. Існує думка, що їх будова найближча до предкових форм. Так, у глибоководного виду Hyocrinus bethelianus, що живе на глибині 3000—5000 м в південній частині Тихого океану і досягає 15 см довжини, тулубний келих (рис. 179) порівняно з іншими стебельчастими лілеями відносно досить високий. Скелетні пластинки аборальної сторони не зрощені між собою і не скріплені бранхіальними пластинками. Руки починаються від краю келиха. На оральній стороні є великі вапнякові пластинки, а дрібні покривні пластинки оточують харчові борозенки. На стебельці ніколи не буває цир. Ще оригінальнішу будову має Holopus rangii, якого знайдено на невеликій глибині (200—- 300 м) у Карібському морі. Він має короткий (близько 4 см висотою) грубий келих, скелетні пластинки якого повністю злиті, стебельце недорозвинене, і тварина прикріплюється до твердого субстрату дном келиха. Рот міститься в центрі оральної сторони і оточений п’ятьма кремезними руками, що дихотомічно розгалужуються над першим базальним члеником. Усі десять рук тварини різної довжини: з одного боку вони довші, ніж з іншого. Пінули на руках, на відміну від інших лілей, підгорнені всередину і утворюють уздовж кожної руки майже цілісну трубку, через яку потоками води до рота заносяться планктонні організми.

Рис. 179. Ряд Cyrtocrinida: Hyocrinus bethelianus (a) та Holopus rangii ( б):

1 — анальний отвір; 2 — ротовий отвір; 3 — руки; 4 — перше розгалуження рук; 5 — перший членик рук; 6 — радіальна пластинка; 7 — базальна пластинка; 8 — стебельце

Ряд Коматуліди (Comatulida). У цьому ряді об’єднано всіх морських лілей, які в дорослому стані ведуть вільний спосіб життя. До нього належить більше 550 видів, тобто переважна більшість рецентних (нині живучих) морських лілей. У процесі розвитку в багатьох коматулід значно редукується скелет тулуба, і брахіальні пластинки рук тією чи іншою мірою його заміщають, утворюючи стінки невеликого келиха, на якому розташовані порівняно довгі розгалужені руки з довгими пінулами. На аборальній стороні келиха в багатьох коматулід є численні дуже рухливі цирі, якими тварина прикріплюється до субстрату.

Цирі мають різну будову залежно від того, на яких грунтах живуть ті чи інші види. Якщо дно замулене, то цирі, довгі, тонкі, прямі і, немов ходулі, підтримують тварину на поверхні; якщо ж кам’янисте, то цирі короткі, гачкоподібні й

ними тварина міцно охоплює каміння, скелет коралів тощо. Деякі види весь час лежать на дні, але більшість лілей постійно відривається від опори і деякий час плаває. Плавання має перервний характер: пройшовши невелику відстань, тварина осідає на дно і прикріплюється до нього, потім знову пливе і т.д. Рухаються коматуліди за допомогою рук, причому багатопроменеві особини під час плавання використовують поперемінно різні секції всіх рук, а малопроменеві — різні руки. Так само під час плавання частиною рук, які витягуються вперед, тварина чіпляється за якийсь предмет за допомогою пінул, які можуть виділяти ще й липкий секрет. Потім ці руки одноразово скорочуються, і водночас вільні руки відштовхуються від субстрату.

Майже всі коматуліди мають гарне забарвлення з широким діапазоном барв —однотонне, строкате або плямисте.

Живлення коматулід проходить тільки в спокійному стані.

Найбільша родина ряду — Antedonidae, яка нараховує більше 130 видів. Антедоніди трапляються від літоралі (узбережної зони морського дна, що звільнюється від води під час відпливу) до глибини 6000 м і досить часто — в середніх широтах. Вони здебільшого десятипроменеві. Добре вивчено представників роду Antedon, що населяють прибережні європейські води, зокрема Antedon bifida (рис. 180). Це морська лілея з варіюючим забарвленням: від інтенсивно пурпурового до рожевого та жовтого, а іноді й строкатого. Живе вона на глибинах від 5 до 450 м, прикріплюючись сильними зігнутими цирами до кореневищ та стебел морських водоростей. Вона має тонкі, гнучкі промені завдовжки 12,5 см. Вони дуже крихкі, і важко зустріти екземпляр, який має всі десять не ушкоджених рук; як правило, частина з них знаходиться в стадії регенерації.

Рис. 180. Ряд Comatulida:

а — Antedon bifida; б — Comatula purpurea

Регенераційна здатність антедонів, як і багатьох інших коматулід, настільки велика, що вони поновлюють не тільки відламані промені, але й половину тіла, якщо їх розрізати навпіл.

Надзвичайно привабливі представники досить численної (до 100 видів) родини Comasteridae. Серед них більшість багатопроменевих, з довгими променями (до 20—25 см) видів, що живуть у прибережних водах тропіків і мають строкате яскраве забарвлення, яке робить їх ще більш схожими на квіти. Ротовий отвір зсунутий у них до краю, а анальний займає центральне положення. Ще одна їх особливість — наявність так званих ротових пінул, що складаються з численних стиснутих з боків члеників, на верхній стороні яких розташовані зубчики, які надають кінцям пінул пильчастий вигляд. Існує думка, що ними тварина може захоплювати дрібних тварин і переносити їх на харчові жолобки. Серед комастерид є види з різною довжиною променів. Розрізняють передні (ловецькі) руки та коротші задні, в яких формуються статеві продукти.

Цікаві антарктичні морські лілеї, що виявляють турботу про нащадків. Так, у лілей роду Phrixometra ембріони розвиваються у виводкових камерах, розташованих у статевих пінулах самиць. В одних видів, таких як Phrixometra longipinnа, лілеї виходять з капсул на стадії пентакринуса, в інших (Phnutrix) — після повного сформування дорослої особини.