ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС БЕЗПАНЦИРНІ, АБО БОРОЗЕНЧАСТОЧЕРЕВІ (APLACOPHORA, АБО SOLENOGASTRES)

До цього класу належать виключно морські тварини, поширені в усіх морях Земної кулі від Арктики до Антарктиди. Це бентосні тварини, що живуть серед гідроїдних та коралових поліпів, деякі з них зариваються в мул. Вони трапляються на різних глибинах — від літоралі до найбільших глибин Світового океану (близько 9000 м). Усього відомо близько 150 видів.

За зовнішнім виглядом безпанцирні дуже відрізняються від інших молюсків, тому довгий час цих тварин відносили то до червів, то до голкошкірих, і лише на основі дослідження особливостей внутрішньої будови було виявлено їх належність до молюсків.

Безпанцирні — це переважно дрібні червоподібні організми, від 0,3 до 3 см завдовжки, найбільші з них досягають 30 см. їх білатеральносиметричне тіло циліндричне, дуже витягнуте в довжину, без характерного для молюсків поділу на голову, тулуб та ногу. У деяких видів тіло сплющене з боків і на спинній стороні має невеликий кіль (рис. 19). На черевній стороні, на місці ноги в частини безпанцирних (підклас Solenogastres) є поздовжня, встелена війчастим епітелієм, борозенка, яка починається на передньому кінці тіла, позаду рота ямкою і тягнеться до заднього кінця (звідси й їхня назва — борозенчасточереві). У борозенці міститься вузький кіль, також вкритий війчастим епітелієм; це видозмінена нога. В інших (підклас Caudofoveata) борозенка вкорочена, вона міститься лише на задньому кінці тіла або її зовсім немає.

Рис. 19. Безпанцирні:

а — Chaetoderma nitidulum; б — Neomenia carinata; в, г — Rhopalomenia aglaopheniae та Myzomenia sp. відповідно на колоніях гідроїдних поліпів; 1 — зябра; 2 — рот; 3 — черевна борозенка

Зовні тіло цих молюсків вкрите кутикулою з численними вапняковими шипами та лусочками (рис. 20). Серед них є гострі, як шило чи лезо ножа, або притуплені, у вигляді лопатки чи ложки. Звичайно вони спрямовані назад і надають поверхні тіла шовковистого глянцю. За будовою шкіра безпанцирних нагадує кільцеву зону мантії (перинотум) хітонів.

Рис. 20. Вапнякові шипики й луски кутикули безпанцирних

Мускулатура представлена добре розвиненим шкірно- м’язовим мішком, який складається з кільцевих, косих та поздовжніх м’язів, а крім того, є спеціалізовані м’язи глотки та клоаки. Безпанцирні — більш рухливі тварини, ніж хітони, вони повзають серед гілочок колоній кишковопорожнинних, рідше зариваються в мул, спираючись на шипи своєї шкіри.

Целом безпанцирних — єдина порожнина, яка складається з двох частин: передньої — статевої та задньої — перикардіальної (рис. 21). У стінках статевої частини целома (парної чи непарної) розвиваються статеві продукти, і вона функціонує як гонада. Задня (непарна) частина целома оточує задню кишку та серце, від целома відходить пара целомодуктів, які не несуть видільної функції, а виконують лише статеву — виводять статеві продукти.

Рис. 21. Схема будови целома Rhopalomenia acuminata:

1 — статевий відділ целома; 2 — перикардій; 3 — сім’яприймач; 4 — отвір клоаки; 5 — целомодукт

Безпанцирні живляться переважно тваринною їжею: види, що мешкають на колоніях гідроїдних поліпів та восьмипроменевих коралів, об’їдають поліпів та ценосарк; види, що живуть у ґрунті (детритофаги та мікрофаги), їдять форамініфер, радіолярій, дрібних ракоподібних. їх кишечник короткий, має вигляд прямої трубки зі слабо розвиненою радулою, яка вкриває безпосередньо кутикулу глотки, а не язик, як в інших молюсків. У деяких видів радула відсутня. Печінка також мало диференційована і здебільшого має вигляд численних бічних, симетрично розташованих кишень — виростів середньої кишки з секреторним епітелієм. Задня кишка відкривається в клоаку, в якій містяться також один або два статевих отвори.

Органів виділення в безпанцирних немає: їх функцію виконує кишечник.

Кровоносна система безпанцирних незамкнена і має дуже просту будову. Справжніх кровоносних судин немає, кров тече по синусах та лакунах. Є два поздовжні синуси: спинний та черевний. Із задньої частини спинного синуса утворюється серце (рис. 22); передсердь немає. Через таку недосконалу будову кровоносної системи циркуляція крові дуже слабка.

Рис. 22. Поперечний зріз через задню частину тіла Neomenia:

1 — кутикула; 2 — серце; 3 — перикардій з яйцеклітинами; 4 — кишка; 5 — черевна борозенка; 6 — петлі яйцепроводу

Дихання в більшості безпанцирних відбувається через покриви тіла, переважно його черевної сторони. У деяких видів у клоаці утворюються складки шкіри, які функціонують як зябра, а в представників родини Chaetodermatidae є навіть пара маленьких ктенідіїв.

Нервова система безпанцирних належить до типу будови, подібної до будови хітонів, але на відміну від останніх у соленогастрів добре розвинені церебральні ганглії. Решта центральної нервової системи складається з двох пар нервових

стовбурів: педальних та плевровісцеральних, з’єднаних між собою метамерно розташованими комісурами (рис. 23). На стовбурах нервові клітини розташовані не рівномірно, а концентруються в місцях відходження комісур, де утворюють щось подібне до гангліїв, а ділянки стовбурів між ними мають лише поодинокі нервові клітини; проте це ще не повна гангліонізація.

Рис. 23. Центральна нервова система соленогастрів:

і — церебральний ганглій; 2 — плевровісцеральний стовбур; 3 — педальний стовбур; 4 — задня комісура педальних та плевро- вісцеральних стовбурів; 5 — педальні комісури; б — передній педальний ганглій; 7— сублінгвальний ганглій; 8 — бічний ганглій

Спеціалізованих органів чуття немає, є розсіяні по всьому тілу чутливі папіли та окремі чутливі клітини в шкірному епітелії. Останнім часом у деяких видів знайдено орган рівноваги — статоцист.

Більшість безпанцирних гермафродити, хоча трапляються й роздільностатеві види, наприклад роду Chaetoderma. Гонади бувають парні або одна непарна; вивідні протоки (яйце- чи сім’япроводи) завжди парні, але в деяких видів їхні кінці можуть зливатася; протоки відкриваються в клоаку на задньому кінці тіла. Копулятивних органів немає. Запліднення зовнішнє.

Яйця відкладаються у воду, у деяких форм (рід Halomenia) вони виношуються в порожнині клоаки. Дробіння яйця типово спіральне. З яйця виходить личинка трохофора з тім’яною китицею, прототрохом та телотрохом. На черевній стороні личинки утворюється черевна борозенка, в якій згодом виникає вузенький кіль (нога). Личинка рівномірно росте, видовжується й поступово набуває червоподібної форми. При цьому в більшості досліджених видів родів Nematоmеnia, Neomenia метаморфоз супроводжується відмиранням личинкового шкірного епітелію і формуванням нового. У деяких видів після редукції війчастого личинкового покриву на спині личинки утворюються сім вапнякових щитків, які черепицеподібно налягають один на одний і дуже схожі на пластинки черепашки хітонів (рис. 24). Пізніше ці щитки відпадають, а замість них утворюються дрібні шипики й лусочки, властиві дорослим тваринам.

Рис. 24. Метаморфоз безпанцирних:

а, б, в — трохофора та пізні личинкові стадії Epimenia verrucosa; г — личинка Myzomenia; 1 — прототрох; 2 — рот; 3 — черевна борозенка; 4 — телотрох; 5 — залишки епісфери; 6 — вапнякові щитки

Клас Aplacophora поділяється на два підкласи: більш багатий на види Caudofoveata та власне борозенчасточереві — Solenogastres. У Solenogastres черевна борозенка добре розвинена, у Caudofoveata її або немає, або вона невеличка, міститься на задньому кінці тіла. Є й деякі особливості внутрішньої будови, які відрізняють ці два підкласи.

Безпанцирні —мешканці морів з океанічною солоністю, вони не переносять значного опріснення, тому їх немає в Чорному та Азовському морях.

У північних морях на глибині 30-80 м поширений вид Chaetoderma autidulum (див. рис. 19, а) завдовжки до 8 см; більш глибоководні Proneomenia sluiteri, яка досягає завдовжки 14 см, та Р. thulensis завдовжки 2 см, трапляються на глибинах від 100 до 150 м.