Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые
Челюстноротые
Класс Хрящевые рыбы - Подкласс Пластинчатожаберные

К подклассу Пластинчатожаберные принадлежат две группы: Акулы (Selachomorpha) и Скаты (Batomorpha). Им обычно придают ранг надотрядов. Для них характерно наличие плакоидной чешуи. Жаберных отверстий 5 — 7 пар, каждое из которых открывается на поверхности тела самостоятельно. Есть брызгальца. В связи с наличием выроста на переднем конце головы, так называемого рострума, ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы в виде поперечной щели. Череп чаще гиостилический, реже амфистилический. Последний отдел кишечника — клоака.

Для более детального уяснения черт организации пластинчатожаберных рассмотрим строение акулы.

Особенности организации пластинчатожаберных

(на примере акулы)

Внешний вид. Форма тела большинства акул удлиненная, веретенообразная. Голова спереди имеет носовой вырост — рострум. Хорошо развиты глаза. По бокам головы видны жаберные щели, обычно по 5 с каждой стороны; лишь у немногих современных акул их бывает 6 — 7. Позади глаз видны два отверстия, ведущие в глотку. Это так называемые брызгальца, представляющие собой рудименты жаберных щелей, располагавшихся между 3-й (челюстной) и 4-й (подъязычной) дугами. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположено клоакальное отверстие. Хвостовой плавник неравнолопастный. Позвоночник заходит в верхнюю, большую лопасть плавника. Такой тип хвостового плавника называют гетероцеркальным.

Парные конечности — грудные и брюшные плавники — расположены горизонтально. У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты, птеригоподии, служащие копулятивными органами.

Кожные покровы содержат эпидермис и кутис (или кориум). Эпидермис многослойный, с многочисленными железистыми клетками, выделяющими свой секрет на поверхность кожи. Кориум плотный, волокнистый. Кожа покрыта плакоидными чешуями, каждая из них в схеме представляет собой пластинку, лежащую в волокнистом слое кожи, и сидящий на этой пластинке зубец; его вершина направлена назад. Чешуя развивается в кориуме и состоит из остеодентина, костноподобного вещества, близкого к дентину зубов других позвоночных. Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали — производной одноименной железы, расположенной в базальном слое эпидермиса. Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она крупнее, чем на других частях тела, и выполняет функцию зубов. Сходство в развитии зубов и плакоидных чешуй подчеркивает их гомологию.

Скелет. У акул скелет пожизненно остается хрящевым, хотя в некоторых его участках происходит отложение известковых солей.

Осевой скелет состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки оформлены полностью и имеют тело и две дуги. Тела позвонков вогнуты спереди и сзади (амфицельные позвонки). В образующихся между телами соседних позвонков полостях, а также в узком отверстии в центре тел позвонков сохраняется хорда. В канале верхних дуг (невральном канале) проходит спинной мозг.

Причленяющиеся к позвоночнику короткие ребра ограничивают полость тела только сверху и немного с боков.

Мозговой череп (рис. 28) состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума. Капсулы органов чувств парные; они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Хрящевая крыша мозговой коробки не бывает полной: в передней ее части остается большое отверстие — передняя фонтанель, затянутое соединительнотканной перепонкой. Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдел черепа. Рострум состоит из трех палочковидных хрящей, примыкающих к передней части черепа.

Рис. 28. Череп акулы:

1 — обонятельная капсула; 2 — носовой вырост (рострум); 3 — орбита; 4 — затылочная капсула; 5 — нёбно-квадратный хрящ (верхняя челюсть); 6 — меккелев хрящ (нижняя челюсть); 7 — губные хрящи; 8 — подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоид; 10 — жаберные дуги; 11 — жаберные лучи

Висцеральный скелет существенно преобразуется. Его дуги не связаны между собой горизонтальными хрящами. Это обеспечило их функциональную перестройку, в частности образование челюстей. Висцеральный скелет включает челюстную, подъязычную жаберные дуги и две пары губных хрящей.

Челюстная дуга слагается из парных хрящей. Верхняя пара, именуемая нёбно-квадратными хрящами, выполняет роль верхних челюстей. Нижняя пара, выполняющая роль нижних челюстей, называется меккелевыми хрящами. У большинства акул нёбно-квадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней части. Задний отдел этого хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через верхний элемент подъязычной дуги — гиомандибулярный хрящ (гиостилия).

Впереди от челюстной дуги расположены две пары маленьких хрящиков, именуемых губными. Они представляют собой рудименты первой и второй висцеральных дуг древних примитивных позвоночных. Следовательно, челюстная дуга современных акул является третьей висцеральной дугой.

Подъязычная, или гиоидная (четвертая), дуга состоит из парных гиомандибулярных хрящей, парных гиоидных хрящей и непарного соединяющего хряща — копулы. Гиомандибулярный хрящ сочленяется с черепом и гиоидом, а также с челюстной дугой. Копула связывает гиоиды левой и правой сторон.

Жаберные дуги, которых обычно бывает пять, состоят из четырех парных хрящей и одного непарного, лежащего на брюшной стороне тела и связывающего ее левую и правую части. Вдоль заднего края жаберных дуг сидят хрящевые лучи, служащие опорой для межжаберных перегородок.

Рис. 29. Скелет поясов и парных конечностей самца акулы:

А — плечевой пояс и грудной плавник: 1 — коракоидный отдел; 2 — лопаточный отдел; 3, 4, 5 — базалии; 6 — радиалии; 7 — эластоидиновые нити; Б — пояс задних конечностей и брюшные плавники: 1 — собственно пояс; 2,3 — базалии; 4 — копулятивный хрящ; 5 — радиалии; 6 — эластоидиновые нити

Скелет парных конечностей включает пояс конечностей, лежащий в корпусе тела и служащий опорой конечностей, и скелет свободных конечностей (рис. 29).

Пояс передних конечностей (грудных плавников) представлен хрящевой дугой, которая лежит свободно в толще мускулатуры. Своей вершиной она обращена к брюшной поверхности. В середине каждой (левой и правой) половины дуги находятся выступы, к которым прикрепляется скелеты свободных конечностей. Отделы пояса, лежащие кверху от указанного выступа, называются лопаточными, а лежащие книзу — коракоидными.

Скелет свободной передней конечности состоит из трех отделов. В основе плавника лежат три хрящика — базалии, причленяющиеся к поясу. К базалиям прикрепляются палочковидные хрящи — радиалии, расположенные в несколько рядов. Такой плавник носит название унисериального. Наконец, к радиалиям прикрепляются длинные и тонкие эластоидиновые нити кожного происхождения.

Пояс задних конечностей (брюшных плавников) состоит из непарного хряща, расположенного в мускулатуре поперек тела перед клоакой. Скелет самого брюшного плавника имеет только одну или две базалии. К их наружному краю прикрепляются радиалии.

Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластоидиновых нитей.

Органы пищеварения. Подвижные челюсти, ограничивающие ротовое отверстие, несут обычно довольно крупные зубы. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. В глотку открываются и упомянутые ранее брызгальца, представляющие рудиментарные жаберные щели. Короткий пищевод открывается в дугообразно изогнутый желудок, от которого отходит короткая тонкая кишка. В ее брыжейке лежит поджелудочная железа. Толстая кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном. Последний у акул имеет то же значение, что и у круглоротых, но в строении его характерны более крутые извивы складок клапана, в связи с чем они образуют большее, чем у круглоротых, число оборотов. Трехлопастная печень снабжена желчным пузырем, желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Как видим, общей морфологической особенностью пищеварительного тракта хрящевых рыб, характеризующей его усложнение, является большая, чем у круглоротых, расчлененность на отделы и общее удлинение всего тракта, что связано с образованием изгибов пищеварительной трубки.

Органы дыхания. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным — самостоятельно на поверхность тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы.

Кровеносная система. Сердце хрящевых рыб двухкамерное, оно состоит из предсердия и желудочка (рис. 30). К предсердию прилегает широкий тонкостенный венозный синус, в который вливается венозная кровь. К конечной (по току крови) части желудочка прилегает артериальный конус, он является частью желудочка, хотя внешне выглядит как начало брюшной аорты. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем (как и в остальных частях сердца) поперечно-полосатой мускулатуры. Кровяное давление в брюшной аорте достигает 7 — 45 мм рт. ст.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта; от нее через жабры проходят четыре пары жаберных артерий. К жаберным лепесткам кровь поступает по приносящими жаберным артериям; от жабр окисленную кровь несут выносящие жаберные артерии. Последние впадают в непарный продольный сосуд — корень аорты, который изливает кровь в основной артериальный ствол — спинную аорту. Она лежит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. Вперед от первой пары выносящих артерий отходят сонные артерии, несущие артериальную кровь к голове. На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные подключичные артерии, несущие кровь к грудным плавникам. Венозная кровь от головы собирается в парные передние кардинальные вены. От хвоста венозная кровь собирается в хвостовую вену, которая разделяется на две почечные воротные вены. После почек от туловища кровь собирается в парные задние кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с передними кардинальными венами соответствующей стороны, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие затем в венозный синус. От кишечника кровь поступает в подкишечную вену, которая образует в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозный синус.

Рис. 30. Кровеносная система обыкновенной акулы (Squalus acanthias): 1 — сонная артерия; 2 — наджаберная, выносящая, артерия; 3 — спинная аорта; 4 — венозный синус; 5 — кювьеров проток; 6 — внутренностно-мезентериальная артерия; 7 — задняя кардинальная вена; 8 — воротная вена почки; 9 — хвостовая вена; 10 — воротная вена печени; 11 — печеночный синус; 12 — предсердие; 13 — желудочек с конусом аорты; 14 — брюшная аорта; 15 — приносящая жаберная артерия; 16 — передняя кардинальная вена

В полости тела, вблизи желудка, лежит селезенка — кроветворный орган. В ней, как и в почках, образуются форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты и др.

Нервная система. Головной мозг относительно велик. Хорошо развиты все его отделы: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Нервное вещество имеется на дне, боках и крыше переднего мозга. Мозжечок увеличен по сравнению с миногой.

Органы чувств. Обонятельные мешки парные лежит в хрящевых капсулах, сообщаются с внешней средой через ноздри. Акулы имеют чрезвычайно чувствительные органы обоняния и запах крови улавливают примерно за 0,5 км от объекта. Парные глаза имеют типичное для рыб строение: роговица плоская, хрусталик шарообразный, век нет. У немногих видов есть мигательная перепонка, могущая затягивать глазное яблоко от нижневнутреннего его края к верхнему. У большинства акул и скатов в сетчатке отсутствуют колбочки, поэтому цветов они, видимо, не различают, что отражается и на фоне общей окраски этих рыб. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Направление водных потоков рыба ощущает сейсмосенсорной системой, представляющей собой систему каналов, расположенных вдоль головы и в виде боковых линий по бокам тела. У большинства рыб она представляет канал, лежащий в коже и сообщающийся с наружной средой через часто расположенные отверстия. У примитивных акул (Chlamydoselachus) боковая линия представляет собой канал, открытый сверху, — борозду.

Органы выделения. Органами выделения служат первичные почки — мезонефрос. Жидкие продукты выделения удаляются и из полости тела (через нефростомы), и из крови (через мальпигиевы тельца). В качестве их выводных протоков функционируют парные вольфовы каналы, впадающие в клоаку. Через жабры выводится аммиак.

Органы размножения. Яичники у большинства акул парные. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединены с яичниками, а открываются воронками в полость тела в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены. Наряду с откладыванием яиц акулам свойственно яйцеживорождение, при котором развивается желточная плацента (см. рис. 34).

Парные семенники самцов связаны системой канальцов с передними отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Они у самцов служат не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние отделы почек не обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Только задние отделы почек функционируют как выделительные органы.

Вольфовы каналы в нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают ъ мочеполовой синус, который открывается в клоаку. Акулам свойственны разные способы размножения: от откладывания яиц до яйцеживорождения и даже образования желточной плаценты.