Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые
Личиночно-хордовые, или оболочники
Класс Асцидии

К классу Асцидии принадлежит большинство (около 1000 видов), оболочников, представленных сидячими как одиночными, так и колониальными формами. Некоторые колониальные асцидии ведут свободноплавающий образ жизни.

Взрослая одиночная асцидия внешне похожа на двугорлую банку. Основанием тела (так называемой подошвой) она прикреплена к выступам дна. На верхней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием — ротовым сифоном, ведущим в огромную мешковидную глотку (рис. 6). Другое отверстие расположено ниже сбоку — это клоакальный сифон. Глотка пронизана большим числом мелких отверстий — жаберных щелей, или стигм, через которые циркулирует вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Он переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой через атриопор — отверстие, расположенное на клоакальном сифоне.

Рис. 6. Вскрытая одиночная асцидия:

1 — ротовой сифон; 2 — клоакальный сифон; 3 — туника; 4 — полость глотки; 5 — жаберные щели; 6 — эндостиль; 7 — спинная борозда; 8 — околожаберная полость; 9 — стенка околожаберной полости; 10 — желудок; 11 — анальное отверстие; 12 — семенник; 13 — яичник; 14 — протоки половых желез; 15 — околосердечная сумка; 16 — сердце; 17 — нервный узел; 18 — пищевод

Питание пассивное. Как и у ланцетников, есть эндостиль. Пищевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на нем.

Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается, образуя окологлоточное кольцо, и переходит в тянущийся по другой стороне глотки спинную бороздку. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту спускаются к пищеводу. Есть желудок, короткая кишка открывается в атриальную полость вблизи клоакального сифона.

Кровеносная система незамкнутая, лакунарная.

Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенного между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет.

Размножение и развитие. Асцидии — гермафродиты: в теле одной особи есть и яичник, и семенник. При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется колбовидное выпячивание — почкородный столон. Почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму: у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В почках формируются все органы материнской формы. Половое размножение асцидии благодаря исследованиям А. О. Ковалевского (1866) стало основой для понимания филогенетических связей оболочников с другими хордовыми. Из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка (рис. 7). Внешне она слегка напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закладываются хорда и нервная трубка. Жизнь личинки коротка по времени (не более суток), вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу. Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нервная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая образует ганглий, упомянутый при описании взрослой асцидии. Глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковидный облик. На поверхности тела быстро формируется туника.

Рис. 7. Строение личинки асцидии:

1 — сосочки прикрепления; 2 — рот; 3 — эндостиль; 4 — мозговой пузырек; 5 — глазок; 6 — клоакальное отверстие; 7 — кишечник; 8 — нервная система; 9 — хорда; 10 — сердце

Филогения оболочников еще во многом неясна. Основываясь на классических работах А. О. Ковалевского (1840—1901) о развитии асцидий и на филогенетических исследованиях А. Н. Северцова (1866—1936), полагают, что оболочники и другие хордовые имели общих предков. Видимо, предки оболочников были свободноплавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее они перешли к сидячему образу жизни, и строение всех систем (нервной и органов чувств, хорды, мускулатуры) значительно упростилось. Прогрессивно развились приспособления, связанные с сидячим образом жизни: толстая туника — надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и (у большинства) почкованием.

Таким образом, с изменением условий и образа жизни изменилась и общая организация оболочников. Онтогенез асцидий наглядно указывает на взаимосвязь условий жизни и их строения на разных стадиях развития.