Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые
Позвоночные, или черепные

Общая характеристика

Позвоночные — высший подтип Хордовые. По сравнению с бесчерепными и оболочниками они характеризуются более высоким уровнем морфофизиологической организации. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они широко перемещаются в пространстве, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т.д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфофизиологической организации.

Рис. 8. Схема строения позвоночного:

А — продольный разрез; поперечные разрезы головы (Б), туловища (В) и хвостового отдела (/); 1 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — головной мозг; 4 — жаберные щели; 5 — сердце; 6 — легкое; 7 — головная почка, или пронефрос; 8 — туловищная почка, или мезонефрос; 9 — тазовая почка, или метанефрос; 10 — половая железа; 11 — желудок; 12 — кишка; 13 — поджелудочная железа; 14 — печень; 15 — селезенка; 16 — мочевой пузырь; 17 — клоака; 18 — постанальная кишка; 19 — головной мозг; 20 — мышцы; 21 — черепная коробка; 22 — жаберные лепестки; 23 — ротоглотка; 24 — брюшная аорта; 25 — внутреннее жаберное отверстие; 26 — наружное жаберное отверстие; 27 — жаберный мешок; 28 — правая задняя кардинальная вена; 29 — спинная аорта; 30 — проток головной почки; 31 — вторичная полость тела, или целом; 32 — правая боковая вена; 33 — плавниковый луч; 34 — верхняя дуга позвонка; 35 — нижняя дуга позвонка; 36 — хвостовая артерия; 37 — хвостовая вена

Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность — основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, обеспечивающих связь между организмом и внешней средой.

С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным защитным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных формируется более совершенное и прочное образование — позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства — челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее.

Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена. Схема строения позвоночного представлена на рис. 8.

Указанные черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим элементом природных биоценозов.

Позвоночные появились на рубеже ордовика — силура, а в юре существовали уже представители всех известных в настоящее время их классов. Общее число современных видов свыше 40 тыс. В обобщенном виде их классификация изложена ниже.

Классификация позвоночных животных

Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniata), условно подразделяется на две группы: Анамниа (Anamnia) — первичноводные и Амниота (Amniota) — наземные животные.

Группа первичноводных позвоночных — Анамниа (Anamnia). В качестве органов дыхания в течение всей жизни или в личиночном состоянии у них функционируют жабры; при развитии зародыша не образуются зародышевые оболочки. Общая схема их классификации следующая:

Раздел А. Бесчелюстные (Agnatha).

Надкласс I. Бесчелюстные (Agnatha).

Класс Круглоротые (Cyclostomata).

Раздел Б. Челюстноротые (Gnathostomata).

Надкласс II. Рыбы (Pisces).

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes).

Класс Костные рыбы (Osteichthyes).

Надкласе III. Наземные, или Четвероногие, позвоночные (Tetrapoda).

Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia).

Группа наземных позвоночных — Амниота (Amniota). Жаберного дыхания нет ни на одной из стадий жизни; при развитии зародыша формируются зародышевые оболочки. Группа включает 3 класса:

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia).

Класс Птицы (Aves).

Класс Млекопитающие (Mammalia).

Организация позвоночных животных

Позвоночные объединены сходством морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием гомологичных органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы. Кожные покровы представляют собой важную в функциональном отношении систему. Кожа непосредственно контактирует с внешней средой и испытывает прямое ее воздействие. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи принимают участие в формировании органов передвижения (копыта), служат для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полета (складки), плавания (перепонки).

Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желез разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).

Для кожи позвоночных характерна двуслойность. Наружный слой — эпидермис — имеет эктодермальное происхождение. Он всегда многослоен. Нижний мальпигиев слой его пожизненно остается живым и деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощенными клетками, которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются. Эпидермис дает начало роговым производным кожи — роговым чешуям, перьям, волосяному покрову, когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе располагаются разнообразные кожные железы.

Внутренний волокнистый слой кожи — кориум, иначе именуемый кутисом, или собственно кожей, развивается из мезодермального зачатка — кожного листка сомита. Слой кориума толст: он составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения: чешуя рыб, покровные кости, образующие так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального). За счет собственно кожи развиваются костные рога оленей. В нижней части кутиса накапливается подкожный слой жира.

Мускулатура. Располагающийся под кожей слой мышц представляет собой основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным движение в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, распадается на пучки и ленты, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения, обеспечивая разнообразие и сложность движений.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутренней части сомита — миотома (см. развитие ланцетника), т.е. спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура — это производное боковой пластинки, т.е. брюшного отдела мезодермы.

Внутренний скелет. Внутренний скелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окруженной толстой соединительнотканной оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, т.е. имеет энтодермальное происхождение. В дальнейшем она существенно укрепляется за счет проникновения в нее клеток из соединительнотканной оболочки.

У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.

В осевом скелете позвоночных различают позвоночный столб и мозговой череп. При развитии позвонков первоначально в соединительнотканной оболочке хорды закладываются метамерно расположенные парные хрящи (у круглоротых), прилегающие к поверхности хорды. Это зачатки верхних дуг позвонков (рис. 9, А). Разрастание и смыкание наружных концов верхних дуг (хрящевых) приводит к формированию спинно-мозгового канала, в котором располагается спинной мозг (рис. 9, Б). Нижние дуги смыкаются в хвостовом отделе (у рыб) и ограничивают гемальный канал, где проходят хвостовая артерия и хвостовая вена. Тела позвонков формируются за счет концентрических нарастающих слоев хряща, который в дальнейшем заменяется костной тканью, внутри них и между ними в той или иной мере может сохраняться хорда (рис. 9, В). К телам позвонков прирастают верхние и нижние дуги. В туловищном отделе к отросткам нижних дуг позвонков причленяются ребра. Таким образом, скелет позвоночных имеет мезодермальное происхождение.

Рис. 9. Образование позвонка (поперечные разрезы):

А — верхние дуги позвонков; Б — формирование спинно-мозгового канала; В — хорда; 1 — зачаток нижней дуги; 2 — зачаток верхней дуги; 3 — ребро; 4 — гемальный отросток; 5 — боковой отросток позвонка; 6 — верхняя дуга

Мозговой череп. Мозговой череп, или черепная коробка, закладывается в виде двух пар хрящей, лежащих под зачатком головного мозга. Задняя их пара — парахордалии — располагается по бокам переднего конца хорды; передняя пара — трабекулы — впереди от нее. В них преобразуются зачатки первых позвонков и отчасти дуги висцерального скелета. Разрастание и смыкание парахордалий и трабекул приводят к образованию основной (опорной) пластинки черепа, подстилающей головной мозг.

Одновременно вокруг закладывающихся органов чувств (обоняния, зрения, слуха) возникают хрящевые капсулы. Они располагаются несколько выше уровня основной пластинки черепа и прикрывают головной мозг с боков. В последующем развитии капсулы органов чувств соединяются и срастаются с основной пластинкой черепа. При хрящевом состоянии черепа полной крыши у мозговой коробки не возникает. Остающиеся между перемычками крыши черепа отверстия — фонтанели — затянуты соединительнотканной перепонкой. Сплошная крыша черепа возникает лишь в связи с образованием накладных (кожных) костей (носовых, лобных, теменных) у костных рыб.

Таким образом, мозговой череп возникает как защитное образование в связи с развитием головного мозга и органов чувств.

Висцеральный скелет. Филогенетически висцеральный скелет формируется независимо от мозгового черепа (рис. 10). Его закладка происходит в соединительной ткани вблизи передней части пищеварительной трубки. Первоначально это ряд многочисленных однообразных висцеральных дуг, расположенных между жаберными щелями. Они служат опорой дыхательному аппарату.

С последующим преобразованием висцерального скелета связано приобретение позвоночными таких органов, как верхние и нижние первичные челюсти косточки среднего уха, дно мозгового черепа, гортань. Начиная с костных рыб висцеральный скелет преобразуется и дополняется вторичными челюстями, крыловидными костями и пр.

Понятие «висцеральный скелет» рассматривается в основном применительно к низшим позвоночным животным. У высших оно заменяется понятиями «висцеральный череп», «лицевой череп».

Скелет поясов и свободных конечностей. У позвоночных животных различают конечности непарные и парные. В свою очередь, парные конечности могут быть или плавниками (у рыб), или конечностями наземного типа.

Скелет непарных конечностей у низших позвоночных — спинного, хвостового, анального плавников — состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета.

Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей и скелет свободной конечности. Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно — один относительно другого (рис. 11). Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Органы пищеварения. Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Пищеварительный тракт формируется из энтодермальной трубки гаструлы (см. развитие ланцетника). В связи с этим эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный. Это связано с впячиванием стенок тела (а следовательно, и эктодермы) при образовании указанных выше отверстий.

Рис. 10. Развитие хрящевого черепа акулы:

1 — жаберные дуги; 2 — подъязычная дуга; 3 — челюстная дуга; 4 — слуховая капсула; 5 — хорда; 6 — гипофиз; 7 — кишка; 8 — средний мозг; 9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 11 — глаз; 12 — парахордалии; 13 — первичный передний мозг; 14 — глазничные хрящи; 15 — трабекулы

Рис. 11. Схема скелетов позвоночных:

А — скелет рыбы; Б — скелет наземного позвоночного

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы: 1) ротовая полость, служит для принятия пищи; 2) глотка — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки; 3) пищевод; 4) желудок — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное строение; 5) кишечник, в типичном случае подразделяется на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю кишку. Морфологическое усложнение кишечного тракта в эволюционном ряду позвоночных идет по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трех видов пищеварительных желез: слюнных, печени, поджелудочной.

Слюнные железы — приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путем выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Печень возникает из слепого выроста брюшной стенки кишечника (см. печеночный вырост кишки ланцетника). Протоки печени впадают в передний отдел тонкой кишки. Поджелудочная железа развивается из нескольких, чаще из трех, зачатков, представляющих собой также выросты кишечника. Эта железа в отличие от печени обычно не имеет вида компактного тела, и ее дольки рассеяны по брыжейке переднего отдела тонкой кишки.

Функции обеих указанных желез шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции, обеспечивающим углеводный обмен. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание — диабет.

Органы дыхания. У позвоночных органы дыхания бывают двух типов — жабры у низших и легкие у высших, у многих групп существенную роль в дыхании играет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Жаберные щели закладываются в виде системы парных энтодермальных выпячиваний, растущих из глотки кнаружи. Одновременно появляются эктодермальные впячивания наружных покровов. Зачатки растут навстречу друг другу и затем соединяются. Следовательно, жаберные щели имеют смешанное энто- и эктодермальное происхождение. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты (пластины); они поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластина носит название полужабры.

В межжаберных перегородках находятся висцеральные жаберные дуги (см. с. 27 о висцеральном скелете). Таким образом, на каждой жаберной дуге имеется две полужабры двух соседних жаберных щелей.

Жаберные лепестки обычно развиваются из эктодермального зачатка, и только у бесчелюстных они имеют энтодермальное происхождение.

Органы дыхания наземных позвоночных — легкие — в схеме представляют собой пару мешков, сообщающихся с глоткой через гортанную щель. Эмбрионально легкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, т. е. имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки легких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общее для легких и жабр кровоснабжение и иннервация позволяют считать легкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Газообмен через кожу происходит у тех позвоночных, которые не имеют плотных роговых или костных чешуй, например земноводные, голокожие рыбы.

Рис. 12. Схема кровообращения рыбы (А) и наземного позвоночного (Б):

1 — приносящие жаберные артерии; la — выносящие жаберные артерии; 2 — сонная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — брюшная аорта; 5 — легочная артерия; 6 — кювьеров проток; 7 — передняя кардинальная (яремная) вена; 8 — задняя кардинальная вена; 9 — задняя полая вена; 10 — воротная система печени; 10а — печеночная вена; 11 — легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13 — подкишечная вена; 14 — капиллярная сеть в органах

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Кроме того, через дыхательную систему у низших водных животных происходит выделение аммиака, других продуктов обмена веществ и избытка солей. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Эффективность выделения из крови СО₂ и поглощение О₂ обеспечивается принципом противотока: движением потоков крови в сосудах и свежих порций воды навстречу друг другу.

Органы кровообращения. Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Закладывается кровеносная система из внутренних листков боковых пластинок (см. развитие ланцетника). Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течет от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных (рис. 12) у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.

Сердце представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделенный на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий ее по телу. Число камер сердца в разных классах позвоночных различно.

Эмбрионально сердце возникает из мезодермальных зачатков в виде трубки в задней части головы под глоткой. Стенки его образованы поперечно-полосатой мускулатурой, работающей в автоматическом режиме, сокращение ее не подчинено волевым усилиям. Размеры сердца относительно размеров тела в связи с интенсивностью работы в эволюционном ряду позвоночных увеличиваются (табл. 1), а число отделов возрастает: двухкамерное (у круглоротых и рыб), трехкамерное (у амфибий и рептилий) и четырехкамерное (у птиц и зверей).

Кровеносные сосуды образуют две системы: артериальную, в которой кровь течет от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе прогрессивного развития и усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения в связи с использованием кислорода воздуха (у двоякодышащих, кистеперых рыб и наземных).

По своей природе кровь — это соединительная ткань, проникающая в кровеносное русло из межклеточного пространства. Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие красный пигмент — гемоглобин, и белые кровяные тельца — лейкоциты. Эритроциты обеспечивают окисление крови и переносят кислород от органов дыхания к тканям и клеткам тела животного. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Тромбоциты крови играют важную роль в свертывании крови. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается (табл. 2).

Таблица 1

Сердечный индекс у позвоночных разных классов (отношение массы сердца к массе тела, ед.)

Таблица 2

Относительная масса крови к массе тела у позвоночных разных классов

(по Л. Проссеру и Ф. Брауну, 1967; по Л. Проссеру, 1978)

Кровеносная система полифункциональна. Она участвует в доставке к органам, тканям и клеткам тела животного кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желез внутренней секреции, поддерживает гомеостаз, обеспечивает иммунитет.

Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней сосудистая система — лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желез. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные ее сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов.

Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.

Нервная система. Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, тканям, органам, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки (рис. 13).

В последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию:

а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом;

б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга;

в) автономной (симпатической и парасимпатической) нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами, так или иначе связанными с органами чувств: передним (с обонянием), промежуточным, средним (со зрением), продолговатым мозгом и мозжечком (статоакустические и органы боковой линии). Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря (рис. 14). В дальнейшем первый мозговой пузырь дает начало спереди переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг.

Рис. 13. Последовательные стадии развития центральной нервной системы позвоночных (схематические поперечные разрезы):

А, Б — дифференцировка эктодермы; В — впячивание нервной пластинки; Г, Д — обособление нервной трубки; 1 — эпидермис; 2 — ганглионарная пластинка

Рис. 14. Развитие отделов головного мозга:

А — стадия трех пузырей (с глазными пузырями); Б — стадия пяти отделов (с глазными бокалами); 1 — передний мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 6 — глазной пузырь; 7 — глазной бокал

Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путем выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга образуют боковые желудочки мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном мозге представляет собой третий желудочек, полость среднего мозга — сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — четвертый желудочек, или ромбовидную ямку (см. рис. 14).

От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепно-мозговых нервов. Нумерация их взята из анатомии человека и не всегда соответствует последовательности их отхождения у других позвоночных. Так, последние нервы у позвоночных отходят еще от спинного мозга за границей черепа.

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара (I) головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы (вторая пара головных нервов, II).

На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.

Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные, III). Четвертая пара головных нервов (блоковые, IV) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы (V — X — XII) отходят от продолговатого мозга. (Подробно они рассматриваются в лабораторном практикуме.)

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинно-мозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинно-мозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Органы чувств. Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Органы обоняния. Предполагают, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются как утолщение эктодермы на переднем конце зародыша одновременно с нервной пластинкой. Прогибаясь, они образуют пару обонятельных мешков, выстланных эпителием. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых (вспомним ланцетника) и формируется в раннем эмбриогенезе. Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа (рис. 15, 16).

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырек, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырек делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат — орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трехмерном пространстве Земли. Он включает три полукружных канала и овальный мешочек (рис. 17, 18). Нижний отдел слухового пузырька представляет собой слуховую часть внутреннего уха — круглый мешочек.

Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах эволюционного развития позвоночных животных в связи с выходом их на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуей. Органы боковой линии воспринимают легкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, соленая.

Рис. 15. Последовательные стадии развития глаза (А — Г) (по И. И. Шмальгаузену):

1 — промежуточный мозг; 2 — глазной пузырь; 3 — ножка глазного пузыря; 4 — хрусталик; 5 — сетчатка; 6 — пигментный слой; 7 — сосудистая оболочка; 8 — склера; 9 — роговица

Рис. 16. Сагиттальный разрез глаза человека:

1 — роговица; 2 — радужка; 3 — передняя камера; 4 — одна из мышц, перемещающих глаз; 5 — стекловидное тело; 6 — зрительный нерв; 7 — склера; 8 — сосудистая оболочка; 9 — сетчатка; 10 — ресничная мышца; 11 — ресничное тело

Рис. 17. Последовательные стадии развития внутреннего уха:

А — слуховая плакала; Б — ямка; В и Г— пузырек в разрезе; Д и Е — образование полукружных каналов; 1 — зачаток улитки; 2 — полукружный канал; 3 — эндолимфатический проток; 4 — круглый мешочек; 5 — овальный мешочек

У большинства позвоночных они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости. У рыб обнаружены на усиках, плавниках и других частях тела.

Органы осязания представляют собой разветвленные в коже нервные окончания и специализированные чувствующие клетки, которые и воспринимают окружающие предметы при соприкосновении.

Органы выделения. У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты. Они имеют мезодермальное происхождение. Строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных неодинаковы.

Рис. 18. Схема перепончатого слухового лабиринта:

1, 2, 3 — передний, наружный и задний полукружные каналы; 4 — эндолимфатический проток; 5 — слуховые пятна; 6 — круглый мешочек; 7 — овальный мешочек; 8 — отолиты

Рис. 19. Боуменова капсула с сосудистым клубком и воронкой:

1 — приносящий кровеносный сосуд; 2 — выносящий кровеносный сосуд; 3 — боуменова капсула; 4 — сосудистый клубок; 5 — первичная моча; 6 — почечный каналец; 7 — воронка почечного канальца (нефростом), открывающаяся в полости тела

В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трех типов почек (см. рис. 20): 1) головная, или предпочка (пронефрос); 2) туловищная, или первичная (мезонефрос); 3) тазовая, или вторичная (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выведение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству открывающихся в нее воронковидных нефростом. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек (рис. 19). Функцию мочеточников выполняют вольфовы каналы. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных через жабры выделяется аммиак.

Органы размножения. Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчерепных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути (рис. 20), которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.

Филогенетические связи важнейших групп позвоночных показаны на рис. 21.

Рис. 20. Схема мочеполовой системы позвоночных:

А (самец) и Б (самка) — акуловые и амфибии; В (самец) и С (самка) — рептилии и птицы; Д (самец) и Е (самка) — млекопитающие; 1 — пронефрос (предпочка); 2 — семенник; 3 — семявыносящий проток; 4 — мезонефрос (первичная почка); 5 — задняя кишка; 6 — мочевой пузырь; 7 — клоака; 8 — воронка яйцевода; 9 — яичник; 10 — мюллеров канал; 11 — придаток семенника (остаток передней части мезонефроса); 12 — семяпровод; 13 — метанефрос (вторичная почка); 14 — вторичный мочеточник; 15 — рудимент мезонефроса; 16 — яйцевод; 17 — яйцеклетка; 18 — белок, выделяемый железами стенки яйцевода; 19 — матка; 20 — зародыш в матке; 21 — влагалище; 22 — половой синус; 23 — предстательная железа; 24 — семенной пузырек; 25 — семяпровод; 26 — промежность; 27 — рудимент мюллерова канала; 28 — вольфов канал (первичной почки); 29 — копулятивный орган (penis); 30 — анальное отверстие

Рис. 21. Родословное древо позвоночных.

Толщина ветвей дает приблизительное представление об обилии или малочисленности соответствующих групп: черным цветом обозначены реальные встречи, светлым — возможные (гипотетические) связи