ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003
Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA
ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA
ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA
Хребетні тварини, найчисленніша група хордових, дуже поширені в біосфері. Вони заселили прісні й солоні водойми, сушу, включаючи і ґрунт, пристосувалися до життя у повітрі. Характеризуються вищим рівнем організації та більш складною поведінкою порівняно з безчерепними та личинковохордовими. Це пов’язано з переходом цих тварин до активного живлення та рухливого способу життя.
Шкіра складається з двох шарів: зовнішнього - епідермісу, утвореного багатошаровим епітелієм, завдяки чому збільшилась її товщина і міцність, та коріуму, або власне шкіри. Шкіра має різні утворення (луску, щитки, кігті, роги, пір’я, волосся), що виконують різноманітні функції, насамперед захисну, та залози (слизові, йотові, сальні, пахучі, молочні).
У більшості хребетних хорда заміщується хребтом, розвивається череп, що захищає головний мозок, з’являються парні кінцівки та пояси, до яких вони прикріплюються. Еволюціонує також гістологічна структура матеріалу, з якого побудований скелет. Спочатку з’явилися в покривах тіла кісткові утворення (шипи і щитки у безщелепних, панцирні пластинки та луска у риб). Кістковий покрив у прісноводних зменшує зневоднення організму.
Учені вважають, що в еволюції скелета первісною тканиною був нестійкий і малопружний «слизистий хрящ», наявний у личинок круглоротих. Пізніше з’явилися пружні еластичні гіалінові та волокнисті хрящі, нарешті, розвинулася кісткова тканина (М.П. Наумов, М.М. Карташов, 1979). М’язи стають більш диференційованими (особливо у наземних хордових), ускладнюються рухи. Соматична мускулатура утворена поперечносмугастими м'язами; мускулатура щелепного апарата, кишечника і зябер в основному гладенька.
Центральна нервова система набула прогресивного розвитку. Особливо добре розвинений головний мозок, який включає п’ять відділів: передній, середній, проміжний, довгастий мозки та мозочок. Тут зосереджені найважливіші центри керування всіма функціями організму. Нервові клітини .подібні до нейронів інших тварин, однак мають свої особливості. їх тіла і дендрити утворюють сіру речовину; аксони, які оточені шванівськими клітинами і мієліновою оболонкою, - білу. Оболонка забезпечує ізоляцію нервового імпульсу. Таке ускладнення нервових шляхів має велике значення при отриманні, переробці і передачі величезної за обсягом інформації у хребетних. Від головного мозку відходить в основному до органів чуття 10-12 пар головних нервів: І пара - нюхові, II - зорові, III - окорухові, IV - блокові, V - трійчасті, VI - відвідні, VII - лицьові, VIII - слухові, IX - язикоглоткові, X - блукаючі, XI - додаткові, XII - під’язикові. I, II, VIII пари головних нервів - чутливі, вони сприймають нюхові, зорові та слухові подразнення; III, IV, VI, XI і XII - лише рухові (приводять у рух відповідно око, щелепи, мускулатуру голови, передньої частини тіла та під’язикового апарата); V, VII, IX і X - змішані - включають чутливі і рухомі волокна: іннервують щелепи, лицеву мускулатуру, глотку, язик, зяброві дуги і бічну лінію у риб та серце, легені, шлунок у вищих хребетних.
Спинний мозок має форму трубки з невроцелем всередині; навколо невроцеля концентрується сіра речовина, біла ж розміщена зовні. Від спинного мозку відходять спинномозкові нерви. Кожен з них включає як рухові (еферентні), так і чутливі (аферентні) волокна.
Ускладнюються органи чуття, особливо зору, слуху, рівноваги.
Органи зору хребетних тварин - очі, - мають більш- менш кулеподібну форму і лежать в орбітах черепа. Схема їх будови подібна у всіх класів хребетних, а також і в людини (рис. 164, а). Окремі відмінності пов'язані з утворенням повік, очних залоз. У деяких риб, амфібій та рептилій є тім'яне око, за допомогою якого ці тварини сприймають зміну інтенсивності освітлення, пов’язане з покрівлею проміжного мозку. Його потовщена передня стінка утворює кришталик, задня, пігментована, містить світлочутливі клітини.
Рис. 164, а. Будова ока (схема, горизонтальний розріз):
1 - рогівка; 2 - судинна оболонка; 3 - тверда оболонка зорового тракту; 4 - епітелій рогівки; 5 - епітелій кон’юк- тиви; 6 - райдужна оболонка; 7 - кришталик; 8 - зубчастий край; 9 - пігментна оболонка; 10 - війчасте тіло; 11 - сітківка; 12 - склера; 13 — зорова вісь;
14 - зоровий нерв.
Рис. 164, б. Будова перетинчастого слухового лабіринту (схема):
1, 2, 3 - передній, зовнішній і задній півколові канали; 4 - ендолімфатична протока; 5 - слухові плями;
6 - круглий мішечок; 7 - овальний мішечок; 8 - отоліти.
Органи слуху також парні. У всіх хребетних є внутрішнє вухо, або перетинчастий лабіринт, розташований у слуховій капсулі (хрящовій або кістковій). Слуховий мішечок поділяється на дві частини: верхній - овальний та нижній - круглий мішечки. Від овального мішечка відходить у круглоротих 1-2, у всіх інших хребетних - 3 півколові канали, розміщені взаємно перпендикулярно. Від круглого мішечка відходить ендолімфатична протока і порожнистий виступ - лагена, яка утворює у вищих хребетних завитку, що закінчується сліпо. Епітелій, який вистилає перетинчастий лабіринт на окремих ділянках круглого та овального мішечків, а також півколових каналів, має чутливі клітини з пружними волосками; основа цих клітин обплетена розгалуженнями слухового нерва. Однак слухову функцію виконують чутливі поля порожнистого виросту круглого мішечка (у круглоротих, риб, земноводних), а у наземних хребетних - завитки (рис. 164, б).
Внутрішня порожнина перетинчастого лабіринта заповнена ендолімфою, у якій містяться у завислому стані дрібні кристали СаСO3 - отоконїі (у риб вони утворюють отоліти). Будь-яка зміна положення голови викликає переміщення ендолімфи і отоконій, які подразнюють при цьому чутливі клітини. Отже, перетинчастий лабіринт функціонує при цьому і як орган рівноваги.
У процесі еволюції у хребетних, починаючи від амфібій, розвивається середнє вухо (має 1-3 слухові кісточки і відокремлене від зовнішнього середовища барабанною перетинкою), а потім формується і зовнішнє (у ссавців).
Спостерігається інтенсифікація живлення і травлення за рахунок диференціації травної системи на відділи (ротова порожнина, стравохід, шлунок, кишки), розвитку зубів, слинних і травних залоз (підшлункова залоза, печінка).
Органи виділення - парні нирки, будова яких у межах підтипу поступово ускладнюється, забезпечуючи швидке видалення продуктів дисиміляції.
У процесі філогенезу хребетних відбувалася послідовна зміна трьох типів нирок - пронефроса, мезонефроса і метанефроса. Пронефрос (переднирка) утворений нефридіальними канальцями, що відкриваються лійками з миготливим епітелієм (нефростомами) у порожнину тіла, а другим кінцем - у збиральні канальці, які впадають у вивідний проток пронефроса. Біля нефростомів у стінках порожнини тіла розвиваються грушовидні вирости із клубочків артеріальних капілярів. Навколо них утворюються боуменові капсули; формується основний елемент нирки хребетних - мальпігієве тільце. Продукти розпаду виводяться із целомічної рідини через нефростоми, а з крові - через судинні клубочки шляхом фільтрації. Протонефрос властивий личинкам хребетних; риси його організації збереглися і в нирці міног.
У мезонефроса (первинної, або тулубної, нирки) зберігається лише частина пов’язаних із порожниною тіла нефростомів; у ній переважають добре розвинені мальпігієві тільця. Отже, продукти обміну речовин виділяються в основному з крові, хоч зберігається ще зв’язок із порожниною тіла.
У амніот розвивається метанефрос, або тазова нирка, канальці якої довгі і звивисті, не мають нефростомів і закінчуються мальпігієвими тільцями. Така нирка втрачає зв’язок із порожниною тіла, і виділення продуктів метаболізму відбувається лише з крові.
Протоки нирок відкриваються у сечоводи (вольфові канали), які впадають у сечовий міхур (або в клоаку).
Нирки беруть участь в осморегуляції, підтримують постійний іонний склад і кислотно-лужну рівновагу в організмі. Ці функції забезпечуються екскрецією надлишків води, електролітів або іонів водню. Вони виводять із організму кінцеві продукти азотистого обміну, чужорідні і токсичні сполуки, надлишок органічних речовин та ін.
Рівень метаболізму зростає і завдяки інтенсифікації газообміну. Первинноводні хребетні дихають за допомогою зябер — пластинчастих виростів стінок зябрових щілин, збагачених сіткою кровоносних судин, завдяки чому збільшується поверхня газообміну. У наземних та вторинноводних хребетних органами дихання є легені; їх внутрішня поверхня в процесі еволюції значно збільшується. Акти вдиху та видиху здійснюються активно.
У кровоносній системі з’являється пульсуючий орган- серце, яке в процесі еволюції ускладнюється і забезпечує постійну циркуляцію крові по тілу. Кров рухається по судинах: артеріях, по яких вона тече від серця, та венах - до серця. У круглоротих і риб є одне коло кровообігу, у всіх інших хребетних - два: велике, яке забезпечує рух крові по тілу цих тварин, та мале, або легеневе. У крові хребетних є еритроцити, насичені гемоглобіном, який приєднує в органах дихання значно більше кисню, ніж плазма крові.
Розмножуються хребетні статевим способом. Запліднення як зовнішнє (первинноводні хребетні), так і внутрішнє.
За способом зародкового розвитку хребетних поділяють на анамній (безщелепні, риби, земноводні) та амніот (плазуни, птахи, звірі). Анамнії завжди розвиваються у воді; яйця мають невеликий запас поживних речовин, тому для цих тварин характерна личинкова стадія. У амніот розвиток відбувається без метаморфозу. Яйця багаті на поживні речовини, яких вистачає на живлення зародка протягом усього періоду ембріонального розвитку, або ж зародок живиться за рахунок материнського організму. Амніоти мають яйцеві та зародкові оболонки, що виконують захисну функцію, забезпечують можливість газообміну та обміну речовин.
На основі досконалої будови ускладнюється поведінка хордових та їх популяційна організація. Помітну роль відіграють угруповання особин (сім’я, стада, колонії). Важливим елементом поведінки хордових є сигналізація, що забезпечує спілкування особин між собою. Швидко утворюються у цих тварин умовні рефлекси.
Для сучасних хребетних прийнята така класифікація: Надклас Безщелепні - Agnatha Клас Круглороті - Cyclostomata Надклас Риби - Pisces Клас Хрящові риби - ChondrichthyesКлас Кісткові риби - Osteichthyes Надклас Четвероногі - Tetrapoda Клас Земноводні, або Амфібії, - Amphibia Клас Плазуни, або Рептилії, - Reptilia Клас Птахи - Aves Клас Ссавці, або Звірі, - Mammalia