ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA

НАДКЛАС РИБИ - PISCES

Будова і життєві функції

Риби - група хребетних, що в процесі еволюції сформувалася у водному середовищі, з чим пов’язана будова цих тварин. Тіло риб двобічносиметричне, різноманітної форми, проте здебільшого воно обтічне: загострена голова плавно переходить у тулуб, який закінчується звуженим хвостом. Довжина тіла - від 1 см до 20 м, маса - від 1,5 г до 12-14 т. Найбільшою рибою у Світовому океані є китова акула (довжина - до 20 м, маса - до 14 т), у морях України зрідка зустрічається риба-меч (довжина - 4 м і маса - 400 кг), частіше - білуга чорноморська (довжина - понад 300 см і маса - до 400 кг).

Шкірний покрив складається із багатошарового епітелію з численними залозами та щільного волокнистого коріуму. Шкіра вкрита лускою, форма і будова якої у риб різних систематичних груп неоднакова. Найчастіше у риб луска буває чотирьох типів: плакоїдна, ганоїдна, циклоїдна і ктеноїдна (рис. 166). Луска мезодермального походження, розвивається в коріумі і утворена із кісткової тканини; збільшується у розмірах разом із ростом риби. Оскільки ріст протягом року нерівномірний, на лусці утворюються концентричні кільця, за якими можна визначити вік риби. Пігмент гуанін, що міститься у лусці, надає рибам сріблястого блиску. В епідермісі шкіри є численні слизові залози. Вони виділяють слиз, який зменшує тертя тіла риби об воду, а також захищає її від збудників бактеріальних і грибних хвороб. У риб є парні (грудні та черевні) і непарні (спинний, хвостовий та підхвостовий) плавці. У поступальному русі вперед головну роль відіграє мускулатура хвостового відділу разом із хвостовим плавцем. Спинний і підхвостовий (анальний) плавці діють як стабілізатори, грудні і черевні необхідні для поворотів, зупинок, сповільнення руху, збереження рівноваги.

Рис. 166. Луска кісткових риб: а - ктеноїдна (окуневі); б - циклоїдна: 1 - річні кільця.

Скелет у риб буває хрящовим, кістковим або кістково- хрящовим (рис. 167). В окремих груп риб протягом усього життя збегрігається хорда; у більшості є тільки її залишки між хребцями. Скелет складається із черепа, хребта, скелета кінцівок (плавців) та їхніх поясів. Хребет має два відділи: тулубний та хвостовий. Він утворений численними хребцями, тіла яких угнуті спереду і ззаду (амфіцельнї). Верхні дуги хребців мають остистий відросток і утворюють канал, усередині якого проходить спинний мозок. До хребців тулуба причленовуються ребра (до поперечних відростків тіл хребців). У хвостовому відділі ребер немає. Кожен його хребець має нижню дугу, що закінчується довгим нижнім відростом. У більшості кісткових риб у м’язах є тоненькі мускульні кісточки, що створюють додаткову опору для м’язових волокон.

Рис. 167. Скелет окуня:

1 - верхній остистий відросток; 2 - нижня дуга хребця; 3 - нижній остистий відросток; 4 - ребра; 5 - мускульні кісточки;

6 - радіалії спинного плавця; 7 - промені плавців; 8 - плечовий пояс; 9 - тазовий пояс; 10 - радіалії грудного плавця.

Череп складається із мозкового та вісцерального відділів. Для скелета голови риб характерною ознакою є наявність великої кількості скелетних елементів, утворених хрящем та кістковою тканиною. Мозковий відділ черепа (черепна коробка) захищає мозок та органи чуття. Так, покрівля черепа утворена парними носовими, лобними та тім'яними кістками; останні змикаються із потиличними. Дно черепа утворене лемешем та парасфеноїдом - широкою і довгою, дуже характерною для риб кісткою. Передня частина черепа має капсулу, що захищає органи нюху; з обох боків розміщені кістки, що оточують очі, і ряд кісточок (здебільшого 5), які захищають органи слуху і рівноваги.

Вісцеральний відділ черепа складається з щелепної, під’язикової кістки та зябрових дуг (у кісткових є зяброва кришка). Функцію верхньої щелепи виконують парні верхньощелепні та міжщелепні кістки; функцію нижньої щелепи - зубна, кутова і зчленівна кістки. До черепа цей комплекс кісток прикріплюється за допомогою підвіска-гіомандибуляре. Отже, у риб розвинені щелепи (здебільшого із зубами), що забезпечують охоплення та утримання здобичі. У цілому схему розміщення кісток у черепі риби показано на рис. 168.

Рис. 168. Схема розміщення кісток у черепі кісткової риби:

1 - кутова; 2 - зчленівна; 3 - основна потилична; 4 - основна клиновидна; 5 - копула; 6 - зубна; 7 - бокова нюхова; 8 - зовнішня криловидна; 9 - внутрішня криловидна; 10 - бокова потилична; 11 - лобна; 12 - підвісок; 13 - гіоїд; 14 - зв'язка; 15 - бокова клиновидна; 16 - середня нюхова; 17 - задня криловидна; 18 - верхньощелепна; 19 - носова; 20 - ококлиновидна; 21 - тім’яна; 22 - піднебінна; 23 - перед- щелепна; 24 - парасфеноїд; 25 - квадратна; 26 - верхня потилична; 27 - додаткова; 28 - леміш; 29~33 - вушні кістки;

I-V - зяброві дуги.

Пластинки плавців підтримуються хрящовими або кістковими паличкоподібними утвореннями - радіаліями, або променевими підпорками. Пояс грудних плавців складається із невеликих лопатки і коракоїда. Пояс черевних плавців являє собою хрящеву чи кісткову пластинку, що лежить у товщі м’язів. Радіалії непарних плавців з’єднуються безпосередньо з остистими відростками хребців. Лопать хвостового плавця підтримують радіалії, а функцію його внутрішнього скелета виконують розширені остисті відростки останніх хребців. Хвостовий плавець буває гомоцеркальним (обидві лопаті однакові, але кінець хребта заходить у верхню лопать) та гетероцеркальним (одна з лопатей більша). У личинок риб хвостовий плавець протоцеркальний: він симетричний і хорда проходить посередині плавця. Вторинносиметричний плавець, властивий деяким дводишним, кистеперим і окремим кістковим рибам, має назву дифіцеркального (рис. 169).

Рис. 169. Хвостові плавці різної форми:

А - протоцеркальний; Б - гетероцеркальний; В - гомоцеркальний; Г - дифіцеркальний.

Скелет захищає внутрішні органи і є опорою для добре розвиненої мускулатури метамерної будови. Поперечносмугасті м’язи тіла розділені прошарками сполучної тканини (міосептами) на ряд сегментів - міомерів. Частина з них утворила м’язи очей, парних кінцівок, над- і підзяброві. М’язи внутрішніх органів в основному гладенькі.

Нервова система у риб досконаліша, ніж у круглоротих, проте має ряд примітивних ознак: головний мозок невеликий (наприклад, у щуки становить 1/1300 маси тіла), півкулі не розвинені (рис. 170). Від переднього мозку відходять нюхові долі з нюховими нервами. У проміжному мозку знаходяться залози внутрішньої секреції - епіфіз і гіпофіз. Середній мозок розвинений порівняно добре: на його поверхні виступають два зорові горби, з якими зв’язані зорові нерви. Розвиток мозочку залежить від ступеня рухливості риб. У різних відділах мозку розташовані центри: нюху - у передньому, зору - у середньому, слуху й дотику - у довгастому, координації рухів - у мозочку. Від головного мозку відходить 10 пар головних нервів, від спинного - велика кількість спинно-мозкових.

Рис. 170. Головний мозок окуня:

1 - нюхові капсули; 2 - нюхові нерви; 3 - нюхові долі; 4 - півкулі переднього мозку; 5 - зорові долі; 6 - мозочок;

7 - довгастий мозок; 8 - спинний мозок; 9 - ромбоїдальна ямка.

Органи чуття (рис. 171) риб пристосовані до сприймання подразнень у водному середовищі. В орієнтації і спілкуванні риб важливу роль відіграє хімічне чуття (нюх, смак). Орган нюху має вигляд парних мішків, вистелених чутливим епітелієм, що закінчуються сліпо; назовні вони відкриваються ніздрями. За допомогою нюху риби розшукують їжу, розпізнають особин свого та інших видів, що, у свою чергу, дає змогу триматися зграї, знаходити особин протилежної статі, уникати ворогів та ін. Як показали експерименти, за допомогою органів нюху прохідні риби під час нерестових міграцій знаходять шлях у ті річки, де вони самі виклюнулися з ікри. Органи смаку (смакові пухирці) розташовані у роті, а також на різних частинах тіла (на голові, вусиках, тулубі, хвості). Очі розташовані по боках голови, рухомих повік немає. Кришталик кулястий, не змінює форми і майже торкається плоскої рогівки. Тому риби короткозорі (чітко розрізняють предмети, їх колір, форму в межах 1-1,5 м). Зір переважно монокулярний (розглядають предмет одним оком). Органи дотику розкидані по всьому тілу, численні вони на губах, вусиках та плавцевих променях.

Орган слуху і рівноваги представлений лише внутрішнім вухом, що міститься у слуховій капсулі. Перетинчастий лабіринт внутрішнього вуха складається із верхнього овального мішечка з трьома взаємно перпендикулярними півколовими каналами та нижнього мішечка, що наповнені ендолімфою. Власне органом слуху є лише нижній мішечок. Півколові канали виконують функцію органів рівноваги: у їх ендолімфі містяться дрібні камінці - отоліти, які тиснуть на чутливий епітелій при зміні положення тіла. Риби сприймають звуки від 16 до 12000 Гц. Доведено, що риби відтворюють різноманітні звуки, які нагадують удари барабана, каркання, рохкання, свист, гарчання та ін. Джерелом звуків здебільшого є плавальний міхур. Багато так званих механічних звуків виникає під час руху, живлення риб тощо. Досліджено сигнальне значення різноманітних звуків і розроблені рекомендації до їх практичного застосування. Так, у риб виявлені сигнали небезпеки, агресивні, кормові, пов’язані з розмноженням та ін. Записаними на магнітну стрічку звуками, які видають риби під час живлення, можна приваблювати їх у місця виловлювання.

Рис. 171. Органи чуття окуня:

а - вертикальний розріз ока: 1 - кришталик; 2 - рогівка; 3 - райдужна оболонка; 4 - серединна оболонка; 5 - пігментна оболонка;

6 - срібляста оболонка; 7 - сітківка; 8 - склера з кістковими відкладеннями всередині; 9 - здуття серпоподібного відростка;

10 - серпоподібний відросток; 11 - залоза судинної оболонки; 12 - очний нерв; б орган слуху: 1 - овальний мішечок; 2 - верхній синус мішечка; 3 - верхівка мішечка; 4, 5, 6 - ампули півколових каналів; 7, 8, 9 ~ півколові канали; 10 - круглий мішечок; 11 - гілки слухового нерва; 12 - отоліт; 13 - ендолімфатична протока.

У більшості риб є своєрідний орган - бічна лінія - для сприймання руху і тиску води. Канал бічної лінії, що інервується блукаючим нервом, здебільшого проходить у шкірі вздовж середньої лінії тіла, а на голові розгалужується. Отворами у лусці канал з’єднується із навколишнім середовищем. Бічна лінія сприймає також інфразвукові коливання. Тому за її допомогою риби відчувають наближення або віддалення здобичі, хижака, не наштовхуються на підводні предмети та ін.

Плавальний міхур (рис. 172), характерний для більшості риб, виповнений газами (киснем, азотом, вуглекислим газом) і утворюється в ембріона як виріст глотки. У відкритоміхурових риб він сполучається із стравоходом і заповнюється газами завдяки заковтуванню рибою атмосферного повітря. У закрито- міхурових такий зв'язок втрачається, і зміна об'єму плавального міхура досягається шляхом поглинання чи виділення газів спеціальною мережею кровоносних судин. Заповнення газами плавального міхура здійснюється під контролем нервової системи за допомогою двох утворень: червоного тіла, або газової залози (виділяє гази в порожнину міхура з крові), та «овалу», який поглинає гази з міхура в кров. Червоне тіло утворене епітелієм, що розрісся, і пронизане сіткою капілярів; воно здатне концентрувати і віддавати гази в міхур. Газова залоза вугра розміром з краплю води містить 116 тис. артеріальних і 88 тис. венозних капілярів загальною довжиною 350-460 м. Овал може розширюватись і скорочуватись, регулюючи надходження газів із міхура в кров. Плавальний міхур - важливий гідростатичний орган. Коли він розширюється, відносна щільність риби зменшується, і навпаки. Це сприяє спливанню риби у верхні шари або її зануренню. Плавального міхура немає у багатьох придонних риб, а також у риб, що здійснюють швидкі вертикальні міграції. Останні підтримують свою плавучість за рахунок значних мускульних зусиль (хрящові риби). Плавальний міхур є також барорецептором (сприймає тиск).

Рис. 172. Внутрішня будова окуня:

1 - черевна аорта: 2 - передсердя; З - шлуночок серця; 4 - печінка; 5 - жовчний міхур; 6 - шлунок; 7 - пілоричні відростки; 8 - кишка;

9 - селезінка; 10 - статева залоза; 11 ~ нирки; 12 - сечовий міхур; 13 - анальний отвір; 14 - статевий отвір; 15 - видільний отвір;

16 - плавальний міхур.

Органи травлення у риб починаються ротом, озброєним щелепами, у більшості риб із зубами. Протягом усього життя у риб відбувається нерегулярна зміна зубів: нові зуби виростають у проміжках між старими. Короткий стравохід веде у шлунок, який добре диференційований у хижих риб. На межі між шлунком і кишками у багатьох риб утворюються пілоричні відростки, що збільшує всмоктувальну поверхню кишок. У хижих риб кишки набагато коротші, ніж у рослиноїдних. Добре розвинені печінка із жовчним міхуром і підшлункова залоза (у вигляді невеличких дольок). Разом із залозами стінок шлунка та кишок вони виробляють необхідні для перетравлення їжі ферменти. Слинних залоз немає.

Органи виділення - тулубні нирки (мезонефрос), що тягнуться вздовж хребта, щільно до нього прилягаючи. Сеча виводиться сечоводами (вольфовими каналами), які, з'єднуючись на кінці, відкриваються на сечостатевому сосочку. У деяких кісткових риб є сечовий міхур. Видільну функцію виконують також зяброві пелюстки. Кінцеві продукти обміну - сечовина, іони солей та ін.

Рис. 173. Схема зябрового апарату хрящової риби (акули):

1 - міжзяброві перетинки; 2 - зяброві пелюстки; 3 - зяброві щілини;

4 - зяброві тичинки; а - напівзябра; б. в, г, д - цілі зябра.

Органи дихання риб - зябра. Зябрових щілин здебільшого п’ять; кожна з них одним кінцем відкривається у глотку, іншим - на поверхню тіла. У хрящових риб зяброві отвори відокремлені один від одного широкими міжзябровими перегородками, у товщі яких залягають хрящові зяброві дуги. Зяброві пелюстки сидять на передній і задній стінках зябрових щілин, утворюючи напівзябра. Дві напівзябри, що розміщені по обидва боки перегородки, утворюють зябру (рис. 173). У кісткових риб зябра представлені зябровими дужками, на зовнішньому боці яких знаходяться зяброві пелюстки, пронизані сіткою кровоносних судин. На внутрішній поверхні зябрових дужок розташовані зяброві тичинки - своєрідний цідильний апарат, що затримує дрібні організми та різні завислі у воді часточки. При вдиху зяброві кришки піднімаються, тиск у навколозябровій порожнині зменшується, і вода крізь ротовий отвір надходить у зяброву порожнину, омиваючи пелюстки, де й здійснюється газообмін. При видиху зяброві кришки опускаються і виштовхують воду, насичену вуглекислим газом, у навколишнє середовище. Частково кисень надходить і крізь шкіру.

Кровоносна система риб подібна до такої у безщелепних (рис. 174). У риб є двокамерне серце; воно складається із передсердя, попереду якого розташований венозний синус, і шлуночка. Із серця венозна кров надходить у черевну аорту, (має розширення - цибулину), від якої по приносних зябрових артеріях рухається до зябер, де й збагачується киснем. До різних частин тіла артеріальна кров надходить по спинній аорті, у яку вливається із 4-х пар виносних зябрових артерій, до голови - по сонних артеріях (зовнішніх та внутрішніх). Венозна кров тече до серця по передніх і задніх кардинальних венах і впадає у венозний синус, а з нього - у передсердя. Наявні ворітна система нирок і печінки. Кровотворними органами є селезінка і частково нирки.

Риби здебільшого роздільностатеві, зрідка гермафродити (морський карась). Запліднення як внутрішнє (у хрящових риб), так і зовнішнє (у кісткових). У самок у порожнині тіла міститься яєчник, в якому розвиваються яйцеклітини (ікра), а в самців ~ пара сім'яників. У період розмноження вони продукують мільйони сперматозоїдів. Статеві протоки - сім'япроводи у самців та яйцепроводи у самок - відкриваються назовні статевим або сечостатевим отвором. Розвиток (рис. 175) у риб відбувається із метаморфозом. Із заплідненої ікри розвивається личинка, яка деякий час живиться жовтком яйцеклітини. Потім вона переходить до самостійного живлення. Через деякий час личинка стає схожою на дорослу форму - це мальок. Риби ростуть спочатку швидко, потім ріст сповільнюється, але триває все життя. Тривалість життя риб значна: коропа - до 20 років, щуки - до 70-80, сома, лосося - до 100 років.

Рис. 174. Кровоносна система акули:

1 - сонна артерія; 2 - надзяброва артерія; 3 - спинна аорта; 4 - венозний синус; 5 - протока Кюв’є; 6 - нутряно-мезентеріальна артерія; 7 - кардинальна вена; 8 - ворітна вена нирки; 9 - хвостова вена; 10 - ворітна вена печінки; 11 - печінковий синус;

12 - передсердя; 13 - шлуночок серця; 14 - черевна аорта; 15 - зяброва артерія; 16 - яремна вена.