ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003
Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA
ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA
ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA
КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, АБО АМФІБІЇ, - AMPHIBIA
Будова і життєві функції
У будові сучасних земноводних поєднуються ознаки пристосування до водного і наземного способів життя.
Довжина тіла - від 1,5 см до 1,6 м, проте переважають дрібні форми (3-30 см). Найбільша - жаба-голіаф (Rana goliaph), яка має довжину тіла 33-40 см і масу 3,5-5 кг (поширена в Африці), а із хвостатих - велетенська саламандра (Megalobatrachus Japonicus), до 1,6 м завдовжки.
Шкіра, що складається із багатошарового епітелію та коріуму, гола, з численними слизовими залозами. Слиз змен- шує тертя при рухах у воді, запобігає проникненню в шкіру бактерій і грибів, деякою мірою захищає її від пересихання. Шкіра бере активну участь у газообміні. Завдяки шкірному диханню земноводні можуть довго перебувати у воді. Крізь шкіру вода легко проникає в організм, тому амфібії води не п’ють. У більшості земноводних шкіра з’єднується з м’язами лише в окремих місцях; утворюються виповнені лімфою порожнини, які є резервуарами запасної води. І все ж гола шкіра не може
захистити організм від великих втрат води при значному зниженні вологості. Тому земноводні здебільшого населяють лише вологі місця. У деяких земноводних (джерелянки, саламандри, ропухи) шкірні залози виділяють отруту, яка має захисне значення. В експерименті отрута, розведення у співвідношенні 1:1000-1:4000, вбивала паразитичних червів, сприяла заживанню ран. Лікувальні властивості речовин, що виділяються отруйними залозами амфібій, вивчаються.
Забарвлення тіла земноводних зумовлюється наявністю пігментних клітин, що розташовані у нижніх шарах епідермісу, і буває захисним або попереджувальним (у видів, що мають отруйні залози). Окремі види здатні змінювати забарвлення залежно від кольору фону (деревні квакші).
У зв'язку з виходом на сушу в амфібій ускладнюється будова скелета (рис. 195). Хребет поділяється на відділи: шийний (1 хребець), тулубний, крижовий (1 хребець), хвостовий, який у безхвостих закінчується уростилем, утвореним із рудиментів хвостових хребців. Хребці щільніше, ніж у риб, з'єднані між собою. Грудної клітки немає, хоч є грудина. Ребра є лише у безногих.
Череп з'єднаний із хребтом двома потиличними виростами. Наявність шийного хребця та особливості його зчленування з черепом забезпечують рухомість голови у вертикальній площині. У черепі ще зберігається багато хрящових елементів. Так, хрящовою у більшій своїй частині залишається черепна коробка. У потиличній ділянці розвиваються дві бічні потиличні кістки, зверху мозок прикривають тім'яні і лобні (у безхвостих зростаються у лоб потім’яні). Дно черепа вистилає парасфеноїд і парні лемішеві кістки. Є також кістки, що захищають органи чуття: передньовушна (у ділянці слухової капсули), клиновидно-нюхова (у передній частині очної ямки). Дно черепа сформоване також за допомогою кісток вісцерального апарата: піднебінних та криловидних. Верхня щелепа складається із міжщелепних та верхньощелепних кісток. Нижня щелепа утворена меккелевим хрящем, прикритим зубною та кутовою кістками. Зяброві дуги редукувалися, порожнина бризкальця перетворилася в порожнину середнього вуха, а гіомандибуляре видозмінюється у слухову кісточку - стременце. Піднебінно-квадратний хрящ приростає до черепа (аутостилія). Череп широкий, ротова порожнина об’ємна, що полегшує охоплення здобичі, а також відіграє важливу роль у процесі дихання.
Рис. 195. Скелет жаби:
1 - шийний хребець; 2 - крижовий хребець; 3-5 - кістки тазу; 6 - лопатка; 7 - грудина; 8 - плече; 9 - передпліччя;
10 - зап’ясток; 11 - п’ясток; 12 - фаланги пальців передньої кінцівки; 13 - фаланги пальців задньої кінцівки; 14 - плесно;
15 - передплесно; 16 - гомілка; 17 - стегно.
З’являються парні кінцівки наземного типу. Вони побудовані за принципом системи важелів, з’єднаних шарнірними суглобами. Обидві пари кінцівок мають будову, спільну для всіх наземних хребетних. Передня кінцівка складається з плечової кістки, передпліччя (ліктьова і променева кістки), кисті (зап’ясток - 9-10 кісточок; п’ясток - 5 видовжених кісточок; фаланги пальців - здебільшого 5 пальців). До складу задньої кінцівки входять стегнова кістка, гомілка (велика й мала гомілкові кістки), стопа (передплесно - 9-10 кісточок; плесно - 5 кісточок; фаланги пальців - здебільшого 5 пальців).
У зв’язку з великим навантаженням на кінцівки значного розвитку досягають пояси кінцівок. Пояс передніх кінцівок має вигляд напівкільця, що лежить у товщі тулубних м’язів і складається із лопатки і коракоїда, а у безхвостих земноводних - із ключиці. Коракоїди (або ключиці) сполучаються з грудиною, яка має як хрящові, так і кісткові елементи. Голівка плеча з’єднується з плечовим поясом.
Пояс задніх кінцівок складається з трьох парних кісток: клубових, лобкових та сідничних. Вони утворюють вертлужну ямку, в яку входить голівка стегнової кістки. Проте у будові як самих кінцівок, так і їхніх поясів є ще примітивні ознаки: неповне окостеніння поясів, відсутність зв’язку плечового пояса з осьовим скелетом, паралельне розташування плеча і стегна до поверхні землі.
У земноводних порушується метамерне розташування м’язів, характерне для риб. Розвивається комплекс м’язів-антагоністів власне кінцівок. М’язи прикріплюються до кісток сухожиллям. Мускулатура тіла у зв’язку з ускладненням рухів також стає більш диференційованою. Проте частина м’язів тулуба зберігає ще метамерну будову.
Рухи у земноводних одноманітні, повільні і незграбні. Хвостаті амфібії, як і риби, рухаються за допомогою сильних бічних вигинів усього тіла, але з опорою на короткі кінцівки під час рухів по землі. Під час руху у воді кінцівки цих тварин помітної ролі не відіграють. За допомогою вигинів усього тіла рухаються і безногі земноводні. Безхвості амфібії на суші пересуваються стрибками. У воді плавають за допомогою задніх кінцівок, між пальцями яких є плавальні перетинки.
Нервова система амфібій (рис. 196) як перших наземних хребетних перебуває ще на низькому рівні організації. Відносні розміри головного мозку цих тварин порівняно з рибами помітно не зростають. Прогресивною ознакою його будови є поява півкуль головного мозку. Середній мозок менших розмірів, ніж у риб. Мозочок розвинений слабко, що, очевидно, пов’язано із загальною малою рухливістю земноводних і порівняно простими рухами. Від головного мозку відходить 10 пар головних нервів (XI пара не розвинена, а XII відходить за межами черепа). Від спинного мозку відходять спинномозкові нерви; особливо добре розвинені сплетіння, що інервують передні і задні кінцівки.
Органи чуття амфібій розвинені краще, ніж у риб, але вони ще не досконалі. Органи зору мають будову, характерну для наземних хребетних. Рогівка опукла, кришталик набув форми двоопуклої лінзи, розвинулися повіки (верхнє, нижнє і миготлива перетинка) та слізні залози. У хвостатих амфібій, що живуть у воді, повік немає. Багатьом представникам класу властивий кольоровий зір. Нерухомі земноводні бачать лише рухомі об’єкти; під час руху розрізняють і нерухомі. Завдяки тому, що очі випуклі і розташовані по боках голови, у багатьох земноводних поле зору становить 360°. Орган слуху земноводних досконаліший, ніж у риб: крім внутрішнього, розвинене середнє вухо, або барабанна порожнина, відмежована від навколишнього середовища барабанною перетинкою. Середнє вухо за допомогою євстахієвої труби з’єднується з глоткою, що сприяє зрівноваженню у ньому тиску. Слухова кісточка - стремено — служить для передачі звукових коливань від барабанної перетинки до внутрішнього вуха.
Рис. 196. Головний мозок жаби (вигляд зверху):
1 - нюховий нерв; 2 - нюхові долі; 3 - півкулі переднього мозку; 4 - проміжний мозок; 5 - середній мозок; 6 - мозочок; 7 - довгастий мозок; 8 - спинний мозок; 9 - ромбоїдальна ямка.
У земноводних наявний голосовий апарат. Він утворений голосовими зв'язками, натягнутими на черпаловидних хрящах, що оточують гортанну щілину. У самців є резонаторні мішки по кутках рота, які при кваканні роздуваються і підсилюють звук. Звуки окремих амфібій чути за кілька кілометрів. Вони мають сигнальне значення, зокрема, забезпечують зустріч особин протилежної статі. Орган нюху, крім зовнішніх, має внутрішні ніздрі - хоани, за допомогою яких нюховий мішок з’єднується з ротовою порожниною. Зовнішні ніздрі закриваються і відкриваються під дією спеціальних м’язів. У воді вони закриті. Біля хоан утворюються невеликі сліпі заглиблення - якобсонові органи. Вони служать для сприйняття запаху їжі, що знаходиться у роті. За запахом амфібії розрізняють їжу, середовище, представників свого виду.
У всіх личинок і дорослих хвостатих земноводних є органи бічної лінії. Вони розкидані по всьому тілу (особливо густо на голові) і на відміну від риб лежать на поверхні шкіри. В епідермісі шкіри є вільні закінчення чутливих нервів: вони сприймають температурні, больові і тактильні відчуття.
Органи смаку в амфібій розвинені слабко, про що свідчить поїдання ними комах з їдкими та отруйними виділеннями (мурашок, жужелиць, клопів, колорадських жуків).
Органи травлення (рис. 197) порівняно з рибами більш диференційовані. Широкий рот веде до великої ротової порожини. У багатьох земноводних на щелепах, а також на піднебінні розташовані зуби. Язик липкий, добре розвинений. У безхвостих земноводних він прикріплений переднім кінцем до нижньої щелепи, а задній кінець вільний і під час ловлі здобичі викидається назовні. У роті є слинні залози, секрет яких зволожує ротову порожнину і полегшує проковтування їжі, але участі у травленні не бере. Проковтуванню їжі допомогають очні яблука. Шлунок слабко відмежований від стравоходу. Кишки (дванадцятипала, тонка, пряма) закінчуються клоакою. У перетравленні їжі важливу роль відіграють печінка, підшлункова залоза.
Рис. 197. Внутрішня будова жаби:
1 - серце; 2 - легені; 3, 4 - печінка; 5 - жовчний міхур; в - шлунок; 7 - підшлункова залоза; 8, 9 - тонка кишка; 10 - товста кишка;
11 - селезінка; 12 - клоака; 13 - сечовий міхур; 14 - нирка з сечоводом; 15 - яєчник; 16 - жирове тіло; 17, 18 - яйцеводи; 19 - отвір яйцевода в клоаку; 20 - спинна аорта; 21 - задня порожниста вена; 22 — сонна артерія; 23 ~ ліва дуга аорти; 24 - легенева артерія.
Органи виділення у земноводних, як і в риб, - тулубні нирки. По сечоводах сеча надходить до сечового міхура, що відкривається в клоаку. Частково продукти обміну речовин виділяються крізь шкіру.
У більшості земноводних у дорослому стані розвиваються легені - пристосування до дихання атмосферним повітрям. Вони мають вигляд тонкостінних еластичних мішків; їхні стінки комірчасті. Дихальна поверхня легенів менша від поверхні тіла (співвідношення 2:3). До легенів ідуть дихальні шляхи: довга трахея (у хвостатих) або коротка трахейно-гортанна камера, що безпосередньо переходить у легені. Оскільки земноводні не мають грудної клітки, повітря у легені надходить під час заковтування. При опусканні дна ротової порожнини повітря заходить у неї через ніздрі; коли зовнішні ніздрі закриваються, а дно ротової порожнини піднімається, повітря проштовхується у легені. Значну роль у газообміні усіх земноводних відіграє шкіра. У трав’яної жаби, яка веде переважно наземний спосіб життя, через легені надходить до 67% кисню і виділяється близько 26% вуглекислого газу, а через шкіру поглинається 33% О2 і виділяється 74% СО2. Личинки усіх земноводних дихають за допомогою зябер (зовнішніх).
В Італії, Франції поширені безлегеневі саламандри, які дихають шкірою і слизовою оболонкою рота.
Кровоносна система земноводних у зв’язку з появою легенів має два кола кровообігу: велике (шлуночок серця → все тіло → праве передсердя) і мале (шлуночок серця → легені → ліве передсердя). Серце (рис. 198) трикамерне і складається з двох передсердь - правого і лівого та одного шлуночка. У праве передсердя відкривається венозна пазуха (синус), від шлуночка відходить артеріальний конус. У праве передсердя надходить від усього тіла венозна кров із домішками артеріальної, що йде від шкіри; у ліве - артеріальна від легенів. При одночасному скороченні обох передсердь кров надходить у шлуночок через спільний отвір із клапанами, що забезпечують її рух лише в такому напрямку. Мускулисті вирости стінок шлуночка утворюють складки, які перешкоджають повному змішуванню крові. Тому у правій його частині кров переважно венозна, у лівій - артеріальна і лише у центральній - змішана. Від артеріального конуса відходять 3 пари судин (рис. 199), що є видозміненими зябровими артеріями: легенево-шкірні артерїі, дуги аорти та сонні артерії. По легенево-шкірних артеріях, які розділяються на легеневі та шкірні, із правої частини шлуночка переважно венозна кров надходить до легенів та шкіри, де й збагачується киснем.
Рис. 198. Будова серця жаби:
1 - праве передсердя: 2 - ліве передсердя; З - шлуночок; 4 - клапани, що закривають отвір з двох передсердь у шлуночок;
5 - артерільний конус; в - загальний артеріальний стовбур; 7 - шкірно-легенева артерія; 8 - дуга аорти; 9 - загальна сонна артерія; 10 - сонна залоза; 11 - спіральний клапан.
Рис. 199. Схема артеріальної системи жаби:
1 - зовнішня сонна артерія; 2 - внутрішня сонна артерія; 3 - спільна сонна артерія; 4 - легенево-шкірна артерія; 5 - артеріальний конус; в - праве передсердя; 7 - ліве передсердя; 8 ~ шлуночок; 9 - легенева артерія; 10 - легеня; 11 - шкірна артерія; 12 - підшлункова артерія; 13 - шлункова артерія; 14 - кишкова артерія; 15 - спинна артерія; 16 - ниркова артерія; 17 - нирка; 18 - лівий сім’яник;
19 - клубова артерія.
Дуги аорти, що несуть змішану кров від центральної частини шлуночка, обігнувши серце, зливаються у спинну аорту. Від неї відходять артерії, по яких змішана кров рухається до різних органів. По сонних артеріях артеріальна кров з лівої частини шлуночка йде до голови. Від органів насичена вуглекислим газом кров рухається по венах: передніх і задній порожнистих, а також черевній та інших (рис. 200). Є ворітна система нирок та печінки. Уся венозна кров, а також артеріальна, що йде від шкіри, надходить у венозний синус, а з нього - у праве передсердя. Від легенів артеріальна кров по легеневих венах рухається до лівого передсердя. Отже, до голови у земноводних надходить артеріальна кров, до всіх інших органів - змішана.
Рис. 200. Схема венозної системи жаби:
1 - стегнова вена; 2 — сіднична вена; З - клубова вена; 4 - черевна вена; 5 - ворітна вена печінки; 6 - печінкова вена; 7 - лівий яєчник; 8 - нирка; 9 - задня порожниста вена; 10 - велика шкірна вена; 11 - підключична вена; 12 - внутрішня яремна вена; 13 - зовнішня яремна вена; 14 - передня порожниста вена; 15 - легеня.
Земноводні - роздільностатеві тварини; у багатьох спостерігається статевий диморфізм. Статеві залози (яєчники та сім’яники) парні. Поряд розміщені жирові тіла, що їх живлять. Яйцепроводи (мюллерові канали) відкриваються лійкою у порожнину тіла, а нижньою (маточною) частиною - у клоаку. Дозрілі яйця випадають у порожнину тіла, через лійку надходять до яйцепроводів, під час руху по яких вкриваються слизистими білковими оболонками і скупчуються у маточних відділах. Вольфові канали, що теж відкриваються у клоаку, виконують у амфібій функцію і сечопроводів, і сім’япроводів. У їх нижній частині утворюється сім'яний міхурець - резервуар для сперматозоїдів. У безхвостих земноводних запліднення зовнішнє. У більшості хвостатих і безногих - внутрішнє. У тритонів самці відкладають сперматофори із сперматозоїдами, які самки захоплюють клоакою. Яйце (ікра) покрите лише слизовою білковою оболонкою, що не захищає його від висихання, тому розвиток відбувається у водному середовищі. Напівпрозора сферична оболонка концентрує промені світла, що прискорює розвиток ікри. Земноводним властивий метаморфоз (рис. 201).
Рис. 201. Послідовні стадії розвитку пуголовка (а-з) до його перетворення в молоду жабу (а)