ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA

КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, АБО АМФІБІЇ, - AMPHIBIA

Екологія земноводних

Поширення та спосіб життя. Як холоднокровні тварини з незахищеними шкірними покривами земноводні поширені здебільшого у вологих тропіках і субтропіках. При просуванні на північ і південь від тропіків, а також у гори, кількість видів земноводних зменшується. За Полярне коло лише місцями проникають сибірський кутозуб (Hynobius keyserlingi), трав’яна і сибірська (Rana cruenta) жаби. У пустелях Каракуми і Кизилкум трапляється ропуха зелена.

Амфібії живуть у різних екологічних умовах. Є серед них водні форми, які ніколи не виходять на сушу. Це переважно хвостаті земноводні (протеї, сирени - Sirenidae), більшість без- легеневих саламандр (Plethodontidae), деякі тритони. Дихають вони як за допомогою зябер, так і за допомогою легенів, піднімаючись на поверхню води і заковтуючи повітря (сирени, протеї). В окремих представників легені повністю зникають, і газообмін відбувається крізь шкіру або слизову оболонку ротової порожнини (когтистий тритон - Onychodactylus fischeri, безлегеневі саламандри (Plethodontidae)). Водні форми мають видовжене тіло, довгий хвіст з добре розвиненим плавцем. Кінцівки ж, навпаки, розвинені слабо. У жителів підземних водойм, як, наприклад, у протея, зникає пігмент у покривах і редукуються очі.

Більшість амфібій ведуть напівводний спосіб життя (тритони, саламандри, жаби, джерелянки та ін.). Розмножуються і розвиваються вони у воді; багато з цих тварин і зимують у водоймах. Бурі жаби, ропухи, саламандри після розмноження виходять на сушу і ведуть наземний спосіб життя. Більшість тритонів, зелені жаби зберігають зв’язок із водоймами і після розмноження.

Серед земноводних є види, які більшу частину свого життя проводять на деревах. Це переважно жителі вологих тропічних лісів, які і розмножуються на деревах, відкладаючи яйця у дупла та на великі листки, де збирається вода. Наші квакші ведуть деревний спосіб життя, але розмножуються у водоймах. По деревах лазять за допомогою округлих присосок на пальцях, залози яких виділяють липкий секрет.

Нарешті, є земноводні, які ведуть підземний спосіб життя, риючи ходи у вологому ґрунті та рослинній підстилці. До них належать майже всі безногі амфібії, серед безхвостих - жаба земляна. Багато земноводних використовують ґрунт для тимчасового перебування.

Абіотичні фактори. З абіотичних факторів важливе значення для земноводних мають температура, вологість (при виході на сушу), хімізм води та ґрунту. Земноводні - холоднокровні тварини, тому температура їх тіла та активність залежать від температури навколишнього середовища. Уже при +10°С рухи більшості наших амфібій стають млявими, а при +5-7°С вони впадають у заціпеніння. Температурні межі, в яких можуть існувати амфібії, вузькі - від -2°С до +40°С. Межі оптимальних температур ще вужчі (для земноводних України - від + 18-19°С до +26-28°С). Проте серед земноводних є і холодостійкі види. Так, сибірський кутогуз залишається активним при температурі +2-4°С і навіть при 0°С. Може витримувати переохолодження до +6°С. Проникає за Полярне коло. Для кігтистого тритона оптимальною температурою є +6-10°С; підвищення температури води до +20°С уже згубне для цієї тварини.

Оскільки шкіра земноводних гола, вони потребують значної вологості повітря. При швидкому висиханні зменшення маси навіть на 15% є згубним для жаб. Частково від пересихання шкіру захищає слиз. У ропух, які ведуть наземний спосіб життя, шкіра цупка, зроговіла. Це знижує можливість шкірного дихання, що компенсується збільшенням внутрішньої поверхні легенів. При недостатній вологості навколишнього середовища шкіра цих земноводних укривається тонкою сухою блискучою плівочкою, яка не пропускає води. Пристосувальне значення має також поведінка земноводних: більшість наземних видів активні у присмерку та вночі, коли вологість повітря максимальна.

Амфібії не можуть жити в солоній воді або на засолених ґрунтах. Розчинені у воді солі концентрацією понад 10% згубно впливають на личинок та дорослих земноводних. Морська вода становить нездоланну перешкоду при розселенні земноводних. Тому вони не зустрічаються на океанічних островах. Однак деякі винятки все ж є. Так, трав’яні жаби, зелені ропухи, ропуха-ага (Bufo marinus) розмножуються часом і в солонуватій воді. А філіпінська жаба — у зоні прибою, де солоність води досягає 26%.

Біотичні фактори. Серед взаємозв’язків амфібій з іншими живими організмами першочергове значення мають зв’язки типу «ворог - жертва». Лише личинки амфібій живляться рослинною їжею (зішкрібають м’якоть із рослин) і детритом. Уже наприкінці личинкового періоду вони переходять на живлення дрібними водними безхребетними (інфузоріями, коловертками, ракоподібними). Більшість земноводних у дорослому стані живиться різними безхребетними тваринами: комахами, молюсками, ракоподібними, черв’яками. Деякі поїдають і хордових тварин. Так, жаба озерна живиться частково рибами, іноді полює на жаб, квакш, тритонів, землерийок. Поширена у Північній Америці жаба-бик (Rana catesbeiana) поїдає риб, земноводних, змій, качок. Земноводними, у свою чергу, живляться деякі тварини. Личинок і дорослих земноводних поїдають риби (сом, судак, щука); плазуни (вужі), болотно-лучні та водоплавні птахи (чорногузи, качки, мартини та ін.), а також хижі звірі (видра, норка, єнотовидний собака).

Амфібії - слабко захищені тварини. Більшість при небезпеці намагається сховатися. Жаба земляна швидко заривається у ґрунт, деякі саламандри при наближенні ворога набирають загрозливої пози. Пристосувальний характер має захисне забарвлення. Найбільш ефективним захисним пристосуванням є наявність в окремих земноводних отруйних залоз. Отрута амфібій, що поширені в Україні, для людини не шкідлива. Надзвичайно отруйною є жаба кокоа розмірами 2-3 см, яка водиться у Колумбії. З її шкіри місцеве населення добуває отруту для стріл.

Біологічні цикли. Земноводним властиві як добові, так і сезонні біологічні цикли. Перебуваючи на суші, земноводні ведуть присмерковий та нічний способи життя. Під час дощу та відразу після нього вони стають активними і вдень. Водні форми — переважно денні тварини, хоча часто бувають активними протягом доби, особливо у теплі літні ночі.

Сезонні цикли в земноводних чіткіше виражені у районах із різкими сезонними змінами умов життя: у помірних широтах, горах, напівпустелях та пустелях. Період розмноження у середній смузі припадає на весну. Для відкладання ікри земноводні

відшукують водойми, де вода добре прогрівається сонцем. У цей період земноводні окремих видів здійснюють міграції на значну відстань. Окремі види амфібій виявляють турботу про потомство (рис. 203). Самка звичайного та карпатського тритонів яйця загортає у листок водяної рослини. Самці деяких тритонів, що мають зовнішнє запліднення, охороняють ікру. Найбільш різноманітні форми турботи про потомство у тропічних земноводних. Деякі земноводні (саламандри) затримують ікру в яйцеводі і відкладають її у воду в момент виходу личинок або ж народжують сформованих личинок. Плодючість у більшості амфібій велика (ропухи відкладають 1200-12000, жаби - 600- 10000 ікринок), проте вона значно менша у видів, що турбуються про потомство (у тритонів — 100-600, у червуги — 5-15 яєць) (рис. 204). З ікри розвивається личинка (пуголовок), що має ряд спільних із рибами ознак: хвостовий плавець, бічну лінію, зяброве дихання, хорду, двокамерне серце, одне коло кровообігу. Поступово формуються властиві дорослим земноводним органи (кінцівки наземного типу, легені, трикамерне серце, два кола кровообігу та ін.), у безхвостих регенерує хвіст. Метаморфоз відбувається під впливом гормонів щитовидної залози.

Рис. 203. Турбота про потомство в амфібій:

а - самка рибозмія цейлонського, яка обвилась навколо яєць, відкладених у спеціально викопаній нірці; б - жаба-повитуха, що виношує яйця на задніх кінцівках; в - піпа суріпамська - виношує яйця у виводкових комірках на спині; г - жаба чілійська - метаморфоз пуголовків відбувається у голосовому мішку самця; д - гніздо квакші південноамериканської над водою.

Рис. 204. Кладка яєць (ікри) у різних амфібій: а - джерелянки; б - жаби; в - квакші; г - ропухи; д - часникової жаби.

Тривалість личинкового періоду різна у різних видів; вона також залежить від клімату та погоди. Так, у середній смузі в пуголовків жаби трав’яної завершується метаморфоз у віці 35-40 днів, а в північних районах (наприклад, під Архангельськом) - 60-70 днів. За несприятливих погодних умов метаморфоз у деяких видів завершується наступного літа (часникової та озерної жаби, карпатського та альпійського тритонів).

Восени всі земноводні наближаються до місць зимівлі. Зелені жаби (озерна, ставкова), а також трав’яна зимують у водоймах (річки, ставки, озера та ін.), збираючись групами у глибоких непромерзаючих місцях (під камінням, у заростях водоростей) або зариваючись у мул. Гостроморді жаби і квакші здебільшого зимують на суші, але частина особин може зимувати у водоймах. Ропухи, джерелянки, часникові жаби, тритони, саламандри проводять зиму на суші, забираючись у ями, нори гризунів, під коріння, пеньки, каміння та ін. У суворі зими, коли земля глибоко промерзає, велика їх кількість гине. У напівпустелях і пустелях земноводні впадають у стан літнього заціпеніння, під час якого всі життєві процеси дуже сповільнюються.

У неволі при належному утриманні зафіксовано таку тривалість життя земноводних: жаби трав’яної - 18, джерелянки — 29, ропухи сірої - 36, гребінчастого тритона - 28, квакші - 22, очеретяної ропухи - 16, часничниці — 11, жаби ставкової - 6-10 років. У природних умовах тривалість життя земноводних коротша і становить 3-6 років.