ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA

КЛАС ПЛАЗУНИ АБО РЕПТИЛІЇ, REPTILIA

Будова і життєві функції

Сучасні плазуни - тварини переважно невеликих розмірів. Лише окремі представники досягають 6-11 м (нільський крокодил — Crocodylus nitoticus - 6 м, сітчастий пітон - Pythonreticulatus - 10 м, анаконда - Eunectes murinus - 11 м).

Внаслідок життя плазунів на суші шкіра в них суха, позбавлена шкірних залоз. Верхній шар епідермісу зроговів; у шкірі розвинулися рогові лусочки, щитки, пластинки. Це сприяє захисту організму від висихання, а також від механічних та хімічних впливів. Проте шкіра втратила здатність до газообміну і виділення продуктів метаболізму. Плазуни періодично линяють - скидають старий роговий покрив. Забарвлення тіла різноманітне, часто захисне.

Значні прогресивні зміни відбулися в скелеті рептилій (рис. 206), який майже повністю окостенів.

Рис. 206. Скелет ящірки:

1 - ключиця; 2 - лопатка; 3 - плече; 4 - променева кістка; 5 - ліктьова кістка; 6 - зап’ясток; 7 - п’ясток;

8 - фаланги пальців; 9 - ребра; 10 - кістки тазу; 11 — стегно; 12 - велика гомілкова кістка; 13 - мала гомілкова кістка; 14 - передплесно; 15 - плесно; 16 - фаланги пальців; 17 - хребет; 18 - череп.

Череп має один потиличний виріст, за допомогою якого з’єднується з атлантом, що забезпечує рухливість голови у вертикальній площині. Збільшення рухливості голови має важливе значення при орієнтуванні, відшукуванні здобичі, живленні та ін. У крокодилів та деяких інших плазунів розвинене вторинне кісткове піднебіння, що відокремлює носову порожнину від ротової. Нижні щелепи підвішені до мозкової частини черепа за допомогою квадратної кістки і, як і в земноводних, складаються з кількох кісток. У між тім’якій кістці є отвір для тім*якого органу. Будову черепа плазунів представлено на рис. 207.

Рис. 207. Будова черепа ящірки: А - вигляд зверху; Б - вигляд знизу; В - вигляд збоку.

Позначення кісток: 1 - тім’яні: 1' - отвір для тім’яного ока; 2 - лобові; 3 - передлобові; 4 - надочноямкові;

5 - заочноямкові; 6 - носові; 7 - верхньощелепні; 8 - міжщелепна; 9 - лемеші; 10 - піднебінні; 11 - хоани;

12 - криловидні (12' - зуби); 13 - квадратні; 14 - поперечні; 15 - основна потилична; 16 - потиличний виросток; 17 - основна клиновидна; 18 - залишок парасфеноїда; 19 - скулові; 20 - слізна; 21 - стовпчаста; 22 - лускоподібна; 23 - надвискова; 24 - зубна; 25 - зчленівна; 26 - кутова; 27 - надкутова; 28 - вінцева.

В осьовому скелеті значного розвитку набуває шийний відділ, утворений різною кількістю (але не менше восьми) рухомо з’єднаних між собою хребців. Перший шийний хребець - атлант (атлас) - має вигляд кільця і може обертатися навколо зубоподібного відростка другого шийного хребця - епістрофея, що дає змогу повертати голову в різні боки.

До грудного відділу осьового скелета прикріплюються ребра, які, з’єднуючись із грудиною, утворюють грудну клітку. Вона захищає внутрішні органи, бере активну участь в актах вдиху і видиху, забезпечує зв’язок плечового, пояса з осьовим скелетом і тим самим - його мідну фіксацію, що підсилює опорну функцію кінцівок. Розвинені також поперековий, крижовий та хвостовий відділи хребта.

Кінцівки у рептилій порівняно з амфібіями збільшились у розмірах і перемістилися під тулуб, що дало змогу підняти тіло над ґрунтом і прискорити швидкість руху. У змій кінцівки редукувалися, і пересуваються вони, повзаючи по субстрату. У морських черепах кінцівки набули форми ластів. Пояси кінцівок — плечовий і тазовий — представлені тими ж кістками, що і в амфібій, проте вони значно міцніші.

М’язи в рептилій більш диференційовані, ніж у земноводних. Добре розвинені жувальні м’язи, які приводять у рух щелепи, а також м’язи шиї, кінцівок. Розвинулись міжреберні м’язи, які забезпечують рухи грудної клітки.

Нервова система плазунів характеризується збільшенням відносних розмірів головного мозку і прогресивним розвитком півкуль переднього мозку, у поверхневому шарі яких з’являється сіра речовина - кора (рис. 208). Проте кора розвинена слабко. У проміжному мозку добре розвинені епіфіз і тім’яний орган. Мозочок більший, ніж у земноводних, краще розвинена його кора.

Рис. 208. Головний мозок ящірки:

а - вигляд зверху; б — вигляд знизу; в - вигляд збоку; І - передній мозок; 2 - середній мозок;

3 - мозочок; 4 - довгастий мозок; 5 - лійка; 5' - гіпофіз; 6 - хіазма; 7 - нюхова доля; 8 - епіфіз;

ІІ-ХІІ - черепні нерви.

З органів чуття у більшості плазунів добре розвинені очі. Вони прикриті верхньою і нижньою повіками; у більшості є мигальна перетинка. Слізні залози захищають око від висихання, зволожують поверхню очного яблука. Плазуни, що ведуть денний спосіб життя, мають кольоровий зір. Зір відіграє вирішальну роль у просторовій орієнтації та життєдіяльності плазунів.

Орган слуху рептилій подібний до такого в амфібій. Плазуни сприймають звуки в діапазоні від 20 до 6000 Гц.

В органах нюху плазунів спостерігається диференціація середньої частини нюхового ходу на нижній (дихальний) і верхній (власне нюховий) відділи. Нюховий відділ має складчасті стінки, які збільшують його поверхню. Наявний якобсонів орган - важливий хімічний аналізатор (рис. 209). Нюх у плазунів розвинений краще, ніж у земноводних.

Рис. 209. Орган нюху ящірки:

1 - присілок; 2 - дихальний відділ; 3 - нюховий відділ; 4 - носоглотковий хід; 5 - якобсонів орган.

У деяких змій є терморецептори, які здатні сприймати зміни температури в тисячні долі градуса, і навіть термолокатори, за допомогою яких визначається джерело, що випромінює тепло. Органи смаку в більшості видів розвинені слабо.

Органи травлення плазунів мають дещо складнішу будову, ніж земноводних (рис. 210). У ротовій порожнині розташовані зуби. Вони здебільшого однотипні, дрібні, приростають до кісток щелеп і служать для схоплювання здобичі. На дні ротової порожнини знаходиться рухливий мускулистий язик, здатний висуватися далеко з рота. У ящірок та змій він роздвоєний на кінці і є важливим органом дотику. Стравохід і шлунок розвинені добре. Кишки довгі, особливо у рослиноїдних видів. На межі між тонкою і товстою кишкою є зачаткова сліпа кишка. Протоки печінки і підшлункової залози відкриваються у початковий відділ тонкої кишки - дванадцятипалу кишку. Закінчуються кишки клоакою, у яку впадають сечоводи та статеві протоки.

Рис. 210. Внутрішня будова ящірки:

1 - стравохід; 1’ - шлунок; 2 - тонка кишка; 3 - клоака; 4 - печінка; 5 - жовчний міхур; 6 - підшлункова залоза; 7 - жовчний канал; 8 - його впадання в дванадцятипалу кишку; 9 - трахея; 10 - ліва легеня;

11 - селезінка; 12 - лівий сім’яник; 13 - придаток сім’яника; 14 - сім’япровід; 15 - ліва нирка;

16 - рудимент мюллерового каналу; 17 - впадіння сім’япроводів у клоаку; 18 - надниркова залоза;

19 — сечовий міхур; 20 - його впадіння в клоаку.

Органи виділення представлені тазовими нирками - метанефрос (мезонефрос функціонує в ембріонів, потім

атрофується), які, на відміну від тулубних нирок анамній, повністю втратили зв’язок із порожниною тіла; продукти обміну речовин надходять до видільних канальців лише з кровоносних судин. Завдяки цьому при виділенні продуктів дисиміляції організм втрачає менше вологи (не виводиться порожнинна рідина). Кінцевим продуктом метаболізму є переважно слабкорозчинна у воді сечова кислота, яка виводиться у вигляді дрібних кристалів. Лише у водних черепах у сечі переважає сечовина. При екскреції сечової кислоти (порівняно із екскрецією сечовини) економія води у 200 разів більша, що дуже важливо для мешканців наземного середовища.

Виділення сечовини і сечової кислоти, а також реабсорбція води і солей натрію назад у кров відбувається у ниркових канальцях, при виході із яких концентрація продуктів метаболізму у 20 разів більша, ніж у крові. Концентрована сеча стікає з нирок по сечоводах у клоаку, а звідти - у сечовий міхур (у крокодилів і змій він недорозвинений).

Органами дихання є легені, внутрішню поверхню яких збільшує складна сітка перегородок, унаслідок чого легені набувають губчастої структури. Добре розвинені дихальні шляхи - гортань, трахея та бронхи. Вентиляція легенів забезпечується роботою грудної клітки за допомогою міжреберної та черевної мускулатури.

Істотні .прогресивні зміни спостерігаються і в кровоносній системі (рис. 211). Хоч серце плазунів і трикамерне, але в шлуночку з’являється неповна перегородка, яка при систолі повністю розділяє його. Артеріальний конус редукований, і від шлуночка відходить 3 судини: від правої частини — легенева артерія, що ділиться на дві і несе венозну кров до легенів; від лівої - права дуга аорти, від якої відокремлюються сонні та підключичні артерії, що несуть артеріальну кров до голови та передніх кінцівок; від середини шлуночка, де кров змішана, — ліва дуга аорти. Обігнувши серце, ліва і права дуги зливаються, утворюючи спинну аорту. Отже, до органів іде змішана кров, тому плазуни, як і земноводні, холоднокровні тварини. Венозна система у плазунів подібна до такої в амфібій.

Рис. 211. Схема кровообігу ящірки:

1 - головна вена; 2 - сонна артерія; З - яремна вена; 4 - сонна протока; 5 - ліва дуга аорти; 6 - легенева артерія; 7 - легеня; 8 - нижня порожниста вена; 9 - спинна аорта; 10 - міжхребетна артерія; 11 - печінка; 12 - кишкова артерія; 13 - ворітна вена печінки; 14 - тонкі кишки; 15 - нижня порожниста вена; 16 - черевна вена; 17 - брижова артерія; 18 - зовнішня брижова артерія; 19 - ниркова вена;

20 - ліва тазова вена; 21 - ліва тазова артерія; 22 - нирка; 23 - артерія задньої кінцівки; 24 - вена задньої кінцівки; 25 - хвостова артерія; 26 - хвостова вена.

Статеві органи (сім’яники у самців і яєчники у самок) лежать у порожнині тіла по боках хребта. У самців сім’япроводи (вольфові канали) відкриваються у сечоводи при їх впадінні у клоаку. Яйцепроводи (мюллерові канали) відкриваються лійкою біля яєчників. Запліднення у плазунів внутрішнє і відбувається у верхньому відділі яйцепровода. У його білковому відділі навколо яйця утворюється білкова оболонка (у змій і ящірок недорозвинена); у матці формуються зовнішні оболонки яйця (волокниста і шкаралупова). Для плазунів як амніот характерна поява яйцевих та зародкових оболонок. Яйце значно більших розмірів, ніж у земноводних, з добре розвиненим жовтком (запас пластичних та енергетичних речовин для зародка), а в черепах і крокодилів - і білком (запас води). На поверхні яйця виділяється оболонка, що захищає його від висихання та різних негативних впливів. У ящірок і змій вона волокниста, пергаментоподібна, у черепах і крокодилів - тверда, вапнякова. Розвиток прямий; личинкової стадії немає. Серед зародкових оболонок у плазунів, як і в усіх амніот, важливе значення мають амніон та алантоїс (рис. 212). Амніон у вигляді кільцевої складки обростає навколо зародка, утворюючи амніотичну порожнину. У ній міститься амніотична рідина, яка за своїм складом близька до морської води; вона захищає зародок від висихання та механічних пошкоджень, створюючи для того сприятливе середовище. Алантоїс щільно прилягає до оболонок яйця. Крізь нього відбувається газообмін між зародком і навколишнім середовищем. Повітря надходить до алантоїса крізь пори, які є в шкаралуповій оболонці яйця. Алантоїс, крім цього, приймає продукти розпаду речовин, виконуючи функцію сечового міхура зародка.

Рис. 212. Послідовні стадії розвитку зародкових оболонок у амніот (а); розвиток ящірки (б):

а: 1 - ектодерма; 2 - ентодерма; 3 - мезодерма; 4 - порожнина кишок; 5 - позазародкова порожнина тіла;

6 - амніон; 7 - амніотична порожнина, заповнена амніотичною рідиною; 8 - сероза; 9 - алантоїс;

10 - жовтковий мішок; б: 1 - амніон; 2 - алантоїс; 3 - жовток; 4 - сероза.

Завдяки збільшенню запасу поживних речовин у яйці, появі яйцевих та зародкових оболонок став можливим розвиток плазунів, як і інших амніот, поза водним середовищем і без личинкової стадії.