ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина I.ПІДЦАРСТВО ОДНОКЛІТИННІ, АБО НАЙПРОСТІШІ, -PROTOZOA

Будова і життєві функції

Клітина найпростіших складається з таких основних структурних компонентів: цитоплазми, одного або кількох ядер, органоїдів (органел). У цитоплазмі розрізняють два шари: більш густий і тонкий зовнішній - ектоплазму та рідкий внутрішній - ендоплазму. До складу цитоплазми входять органічні сполуки (білки, жири, вуглеводи, ліпіди), ферменти, вода й неорганічні речовини.

Цитоплазма оточена тоненькою мембраною, або плазмалемою. Зовні до цитоплазматичної мембрани прилягає глікокалікс (rp. glykys «солодкий» і лат. callum - «товста шкіра»), в якому містяться спеціальні рецепторні молекули. За допомогою глікокаліксу клітини можуть вибірково накопичувати з навколишнього середовища різні речовини і поглинати їх. У багатьох найпростіших мембрана потовщується за рахунок додаткових структур, утворюючи щільну плівку - пелікулу або справжню оболонку - кутикулу. У деяких представників є зовнішній або внутрішній скелет.

У цитоплазмі локалізуються загальноклітинні органоїди: мітохондрії, ендоплазматична сітка, рибосоми, апарат Гольджі та ін. Крім того, у найпростіших є органоїди руху (псевдоніжки, джгутики, війки), травлення (травні вакуолі; в інфузорій - клітинний рот, клітинна глотка, клітинний анальний отвір), виділення та осморегуляцїі (пульсуючі вакуолі) тощо. У цитоплазмі також знаходяться різні включення: хлорофілові зерна, запасні речовини, їжа та ін.

У найпростіших буває одне, два або кілька ядер; ядро вкрите ядерною оболонкою і наповнене ядерним соком. В інфузорій два ядра (ядерний дуалізм); одне з них велике, або макронуклеус (гр. makros - «великий» і лат. nucleus - «ядро»), друге мале - мікронуклеус (гр. mikros - «малий» і лат. nucleus — «ядро»). Макронуклеус - ядро соматичне, з ним пов’язані майже всі вегетативні функції організму. Форма його в різних видів різноманітна: куляста, яйцеподібна, стрічкоподібна. Велике ядро буває поліплоїдним, воно містить значну кількість ДНК - у десятки, а іноді в тисячі разів більшу, ніж мале ядро. У макронуклеусі відбувається синтез усіх видів РНК, які переходять у цитоплазму і беруть участь у синтезі білка. Мікронуклеус - ядро генеративне: має диплоїдний набір хромосом і несе спадкову інформацію, що передається від покоління до покоління. Ділиться шляхом мітозу (при нестатевому розмноженні). З ядерним апаратом пов’язані обмін речовин та процеси розмноження найпростіших. Експериментально доведено, що цитоплазма і ядро не можуть існувати одне без одного.

Найпростіші містять фібрилярні структури - мікрофіламенти, що викликають скорочення тіла або окремих його частин, а також беруть участь у поділі, та мікротрубочки, які виконують роль цитоскелета, фіксують певне положення в клітині різних органел. Взаємодіючи з мікрофіламентами, мікротрубочки забезпечують рух одноклітинних.

Клітина найпростіших універсальна, вона виконує всі функції, властиві багатоклітинному живому організму, а саме: живлення, росту, розвитку, виділення, розмноження, реакції на подразнення.

Переважна більшість найпростіших має здатність рухатися. Так, амеби переміщаються за допомогою тимчасових випинів цитоплазми - псевдоніжок (псевдоподій) із швидкістю 1 см/год. Значно швидше рухаються тваринки, які мають джгутики та війки. Джгутики довші від війок, їх буває від одного до кількох сотень, війок - до 15 тис. Евглена зелена за допомогою джгутика рухається зі швидкістю 14 мм/хв., а інфузорія туфелька, органоїдами руху якої є війки, - 15 см/хв.

Для найпростіших характерна подразливість, тобто здатність сприймати впливи навколишнього середовища і певним чином відповідати на них. Здебільшого подразнення середовища сприймаються всім організмом. У джгутикових на передньому кінці тіла знаходиться «очко»-стигма (гр. stigma - «пляма»), яке реагує на світло. У деяких інфузорій виявлені органоїди рівноваги - статоцисти (гр. statos - «стоячий»), які мають вигляд міхурців із кришталиками всередині.

На подразнення найпростіші відповідають руховими реакціями - таксисами, які бувають позитивними (рух до подразника) і негативними (рух від подразника). Залежно від характеру подразника розрізняють реакції на хімічні подразнення - хемотаксиси, світлові - фототаксиси, температурні - термотаксиси, електричні — гальванотаксиси та ін. Наприклад, якщо в краплинку води, де знаходяться інфузорії туфельки, внести кришталик солі, то вони рухаються від нього (негативний хемотаксис). Розсіяне світло приваблює евглену зелену (позитивний фототаксис).

Способи живлення найпростіших різноманітні. Так, джгутикові, що мають хлорофілові зерна, здатні на світлі синтезувати органічні речовини з неорганічних (фототрофний спосіб живлення). У темряві вони втрачають хлорофіл і живляться осмотично розчиненими у воді органічними речовинами. Таким чином, ці джгутикові мають змішане, або міксотрофне, живлення, займаючи проміжне положення між рослинами і тваринами. Проте більшість найпростіших - гетеротрофи і живляться шляхом фагоцитозу - захоплення їжі за допомогою несправжніх ніжок чи клітинного рота (цитостома) та піноцитозу - поглинання рідини через тонкі канали, що утворюються шляхом впинання клітинної мембрани. Перетравлення їжі відбувається в травних вакуолях, звідки поживні речовини надходять у всі частини клітини, де відбувається їх асиміляція. Самі ж вакуолі після закінчення процесів травлення зникають. Серед гетеротрофів є сапрофіти, які використовують розчини простих органічних сполук; сапрофаги (живляться мертвими органічними рештками); фітофаги (споживачі живих рослин); зоофаги (живляться тваринною їжею). Серед останніх є хижаки та паразити. Кисень, необхідний для дихання, надходить через поверхню тіла. Виділення продуктів дисиміляції відбувається найчастіше через скоротливі, або пульсуючі, вакуолі. За їх допомогою підтримується також постійний осмотичний тиск усередині клітини. Така осморегуляція особливо необхідна прісноводним найпростішим, у цитоплазмі яких міститься більше солей, ніж у навколишньому середовищі. За цих умов через покриви всередину клітини безперервно надходить вода, надлишки якої виділяються пульсуючими вакуолями. Морські та паразитичні форми пульсуючих вакуолей здебільшого не мають, оскільки концентрація солей у навколишньому середовищі не менша, ніж всередині організму. Здатність найпростіших до осморегуляції забезпечує їх пристосування до життя у водоймах із різноманітним вмістом солей. За несприятливих умов навколишнього середовища (у паразитичних перед виходом із організму хазяїна) у найпростіших спостерігається інцистування: клітина вкривається щільною захисною оболонкою, і організм переходить у стан спокою. Цисти здатні витримувати відсутність води, хімічні впливи, високі температури (до 50-60°С), охолодження (до -273°С). За сприятливих умов оболонка цисти руйнується, і організм, звільнившись від неї, починає активну життєдіяльність.

У найпростіших спостерігаються безстатеві і статеві способі розмноження (рис. 8). Безстатеве розмноження має три основи форми: поділ, брунькування та множинний поділ - шизогонія (гр. schizo - «розділяю» і goneia - «породження»). Найпоширенішим є розмноження поділом материнського організму на дв; дочірніх. При цьому спочатку ділиться ядро шляхом мітозу потім перешнуровується цитоплазма. Брунькування зустрічається значно рідше, наприклад, у сисних інфузорій. При цьому після поділу ядра на материнській особині утворюється невеличкий виріст цитоплазми - брунька, куди заходить одне з новоутворених ядер. Брунька відокремлюється і розпочинає самостійне життя. Під час шизогонії материнська особина ділиться на в€ лику кількість дочірніх форм. Так в основному розмножуються паразитичні найпростіші, що є пристосуванням до паразитна ного способу життя.

Рис. 8. Способи розмноження найпростіших:

а - поздовжній поділ; б - поперечний поділ; в - копуляція; г - кон’югація: 1 - ядро; 2 - джгутик; 3 - мале ядро, що ділиться; 4 - велике ядро, що ділиться; 5 - скоротлива вакуоля; 6 - рот; 7-11 - руйнування великого ядра і поділ малого; 12-14 - обмін малими ядрами між кон’югантами; 15-16 - утворення нового ядерного апарата в кон’югантів.

Статеве розмноження здебільшого відбувається у формі копуляції (лат. copulatio - «поєднання») — злиття двох клітин (гамет), у результаті чого утворюється зигота (гр. zygotos - «з’єднаний докупи»). Копуляція спостерігається в споровиків, деяких джгутикових, корененіжок. Гамети можуть бути однаковими, тоді популяція має назву ізогамної, або ізогамії. Іноді одна з гамет більша, вона нагадує яйцеклітину (макрогамета), друга менша, дуже рухлива, подібна до сперматозоїда. У такому випадку копуляція називається анізогамною, або анізогамією.

Для інфузорій характерна кон'югація (лат. conjugatio - «з’єднання») - статевий процес, при якому відбувається тимчасове сполучення двох організмів. У процесі кон’югації макронуклеус кожної особини руйнується і поступово поглинається цитоплазмою. Кожен із мікронуклеусів ділиться шляхом мейозу, внаслідок чого утворюється 4 ядра, 3 з яких руйнуються, а четверте ділиться мітотично, утворюючи у свою чергу 2 гаплоїдних ядра (пронуклеуси). Одне з них, стаціонарне, або жіноче, залишається в материнському організмі; друге, міграційне, або чоловіче, переходить по цитоплазматичному містку в організм партнера. Отже, кон’юганти обмінюються міграційними (чоловічими) про- нуклеусами, після чого відбувається злиття останніх із стаціонарними ядрами, внаслідок чого утворюється складне ядро синкаріон із диплоїдним комплексом хромосом. Інфузорії розходяться, і в них відбувається процес реконструкції ядерного апарату. Суть його в тому, що синкаріон кожної особини ділиться мітотично кілька разів (від 1 до 3) і з продуктів поділу формується як макро-, так і мікронуклеус.

Біологічне значення кон’югації велике. Внаслідок кон’югації відбувається обмін спадковою інформацією, що збільшує пристосувальні можливості організму до мінливих умов зовнішнього середовища. Крім того, розвивається новий макронуклеус, відбувається його омолодження, бо при тривалому нестатевому розмноженні він наче старіє, що негативно впливає і на всю клітину (знижується активність обміну речовин, темп розмноження). Експериментальні дослідження, під час яких інфозурій після поділу відразу відсаджували в різні мікроакваріуми (метод створення індивідуальних культур), засвідчили, що для більшості з них реорганізація ядерного апарату під час кон’югації життєво необхідна. За її відсутності інфузорії впадають у депресію і гинуть. Отже, несприятливі умови прискорюють настання кон’югації в інфузорій, і цей процес підвищує їх життєстійкість.

Закономірна зміна окремих одноклітинних поколінь називається життєвим циклом, а чергування статевого і нестатевого розмноження - метагенезом.

У багатьох найпростіших одна форма розмноження змінюється іншою, у результаті чого спостерігається складний життєвий цикл, окремі етапи якого можуть відбуватися в різних середовищах. Особливою складністю відрізняються життєві цикли в паразитичних найпростіших, що є пристосуванням до паразитичного способу життя.