ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA

КЛАС ССАВЦІ, АБО ЗВІРІ, - MAMMALIA

Екологія ссавців

Поширення ссавців. Завдяки теплокровності і високому рівню організації ссавці дуже поширилися по Землі від тропіків до високих широт. На узбережжі Антарктиди зустрічаються тюлені; до Північного полюса проникають ластоногі і китоподібні. В Арктиці поширені білі ведмеді, проникають сюди песці, північні олені. У цих звірів добре виражена здатність до терморегуляції. Вони можуть підтримувати температуру свого тіла на 8(ҐС вище за температуру навколишнього середовища. Від холоду наземних ссавців захищає тепле хутро, водних - добре розвинений шар підшкірного жиру. Крім того, у несприятливий період року вони мігрують у південніші райони. Багато видів ссавців пристосувалося до життя у пустелях (верблюди, тушканчики, піщані ховрахи, каракали та ін.). Витримувати високу температуру пустель і до того ж тривалий час обходитися без води (до 17 днів під пекучим сонцем) можуть верблюди - двогорбий та особливо одногорбий. Доведено, що верблюд в умовах пустелі може втрачати до 25% вологи і залишитися живим. Під час водопою він випиває 10-12 відер води, яка при цьому не лише накопичується в органах травлення, але й у великій кількості поглинається еритроцитами. Потовиділення у верблюда розпочинається лише після того, як температура тіла досягне

+40°С. Втратам вологи під час потовиділення перешкоджає густий волосяний покрив - 5-10 см завдовшки. До того ж при окисненні жиру, що міститься у горбах, утворюється метаболічна вода, яка використовується для потреб організму.

Для ссавців характерне значне вертикальне поширення. Так, вовк у горах Тянь-Шаню піднімається на висоту до 7000 м, козуля в Карпатах - 1700 м, а снігова полівка - до 2000 м. Із водних ссавців кашалоти можуть занурюватися на глибину до 2-3 тис. м.

Абіотичні фактори. Більшість ссавців як теплокровні тварини можуть витримувати значні коливання температури. Так, заєць-біляк у Якутії живе в умовах, де річна амплітуда температур становить 103°С (узимку — до -68°С, а влітку - до +35°С). Евритермними видами є також вовк, лисиця, білка та багато інших. Разом з тим людиноподібні мавпи, носороги, тапіри (стенотермні види) можуть жити при високій і відносно постійній температурі.

Більшість видів ссавців існують при досить різноманітній вологості. Проте значне зниження або підвищення вологості впливає на поширення окремих із них. Так, південна межа поширення крота в європейській частині ареалу збігається з межею, де кількість опадів менша 40 см на рік. За цих умов ґрунтова фауна збіднюється настільки, що їжі для крота не вистачає. Висота снігового покриву понад 90 см обмежує поширення лося, 50 см - козулі, 30-40 см - кабана.

Світло має менше значення у житті звірів, ніж птахів. Серед них є багато нічних і сутінкових (рукокрилі, багато хижаків, гризунів та ін.). Освітленість впливає на линяння, зміну забарвлення хутра. Із збільшенням тривалості світлового дня світлішим стає забарвлення хутра у песців, соболів, норок.

Біотичні фактори. Вплив біотичних факторів на ссавців пов’язаний насамперед з живленням. Багато ссавців живляться рослинною їжею. Травоїдними є парнокопитні, непарнокопитих, із гризунів - полівки, бабаки; плодоїдні - напівмавпи, деякі мавпи, крилани; насінням живляться білки, бурундуки, миші. Рослиноїдні ссавці мають ряд адаптацій до живлення рослинною їжею: у парнокопитних добре розвинені м’ясисті губи і язик для захоплення трави; у гризунів, зайцеподібних - різці; кутні зуби у них мають широку жуйну поверхню. Кишки у рослиноїдних ссавців довгі. В окремих із них добре розвинена сліпа кишка (зайцеподібні, гризуни, не- парнокопитні), в інших ускладнився шлунок (жуйні).

Рослини використовуються ссавцями також як будівельний матеріал для гнізд, служать місцем схованок і тимчасового захисту.

Складні міжвидові зв’язки існують між звірами й іншими тваринами. Серед ссавців є комахоїдні (представники рядів Комахоїдні, Рукокрилі, деякі Сумчасті), а також хижаки, які живляться переважно хребетними тваринами (представники рядів Хижі, Ластоногі, підряду Зубаті кити). У комахоїдних ссавців зуби слабко диференційовані; у деяких - видовжена морда, згорнений у трубку язик та інші пристосування до живлення комахами. У хижаків добре розвинені зуби; у наземних - кігті. У них розвинені також нюх, слух.

Є група всеїдних ссавців, що живляться як рослинною, так і тваринною їжею (бурий ведмідь, дикий кабан, єнотовидний собака, пацюк, борсук, єнот).

Взаємозв’язки типу «хижак - жертва» існують і між окремими видами ссавців (лисиця - мишоподібні гризуни, вовк - заєць, тигр - олень та ін.). У жертв виникли пристосування до виживання: захисне забарвлення, здатність до швидкого бігу, затаювання та ін.

У деяких ссавців спостерігаються симбіотичні зв’язки з іншими тваринами. Так, на спинах слонів, носорогів, буйволів часто можна бачити єгипетських і білих чапель, які відшукують у них і поїдають кліщів та інших паразитів.

Ускладнюються і внутрішньовидові взаємозв’язки ссавців та їх популяційна організація. Звірі, які живуть у норах або користуються постійними схованками, ведуть поодинокий або сімейний спосіб життя. Вони займають певну ділянку, яку захищають від вторгнення чужаків (представники рядів Гризуни, Комахоїдні, Хижаки). Великі ссавці, що ведуть кочовий спосіб життя, утворюють зграї, стада. Об’єднання копитних в групи сприяє кращому захисту від ворогів. Великі копитні при нападанні хижаків утворюють колективну оборону. Молодняк скупчується всередині, а дорослі тварини розміщуються по колу, повернувшись до ворога рогами (рис. 265). Для хижаків (наприклад, вовків) характерне колективне полювання. Окремі члени зграї гонять здобич, інші намагаються перерізати їй шлях або ж нападають із засідки. Сильно розвинена взаємодопомога у дельфінів, які допомогають пораненому індивіду, турбуються про самку під час народження маляти (підтримують її з боків, виштовхують маля з води, щоб воно вдихнуло повітря).

Рис. 265. Захисне кільце вівцебиків при нападанні вовків

Деякі ссавці (бабаки, ховрахи, пищухи та ін.) живуть колоніями у місцях із достатньою кількістю кормів. Це забезпечує також кращі можливості для виявлення небезпеки з боку хижаків.

Екологічні групи ссавців. Залежно від середовища існування звірів поділяють на ряд екологічних груп.

1. Наземні звірі - найчисленніша за кількістю видів група, яка поділяється на дві підгрупи: звірі лісові і звірі відкритих просторів. Для звірів, що населяють ліс і ведуть наземний спосіб життя, характерна обмеженість зору (лось, олень благородний, козуля, росомаха). У них добре розвинені слух, нюх. До мешканців відкритих просторів належать копитні, зайцеподібні, деякі хижі та ін. Характеризуються стрункістю тіла, здатністю до швидкого бігу, захисним забарвленням, добре розвиненим зором. Мають копита або товсті тупі кігті.

2. Норники - ссавці, що живуть у норах, але значну частину часу проводять на поверхні землі, де знаходять корм (рис. 266). Це бабаки, ховрахи, хом’яки, борсуки та ін. Мають валькувате тіло, короткі ноги з великими, але тупими кігтями. Хутро низьке, грубувате.

Рис. 266. Особливості будови нірок і розташування гнізд різних ссавців:

а - лігво зайця-русака в піщаних дюнах; б - снігова нора зайця-руса- ка; в - літня нора полудневої піщанки; г - нора малого ховраха;

д - нора хохулі; е - хатинка ондатри (І - гніздові комори; 2 - кормові запаси їжі); с - кубла рудої полівки у дуплі дуба; ж - зимове кубло

звичайної білки.

3. Підземні ссавці все життя проводять у ходах під землею, знаходячи там притулок і корм. Належать кроти, сліпаки, цо- кори, сліпці, броненосці. Тіло у них валькувате; шия слабко

виражена, товста, ноги короткі; хвіст малий. Волосяний покрив низький, часто без ворса. Очі тією чи іншою мірою редуковані. Вушних раковин немає. Деякі землю риють передніми кінцівками, інші розпушують різцями (рис. 267).

Рис. 267. Пристосування до підземного способу життя у ссавців:

а - голова сліпця велетенського; б - лапа крота.

4. Деревні ссавці більшу частину життя проводять на деревах (рис. 268). До даної групи належать більшість мавп, напівмавп, окремі хижаки (куниця, кіт лісовий), гризуни (білка, летяга).

Рис. 268. Тварини, що ведуть деревний спосіб життя:

а - білка звичайна; б - мавпа павукоподібна; в - шерстокрил.

Вони характеризуються видовженим струнким тілом і дуже рухливими кінцівками. Нерідко наявні спеціальні пристосування до лазіння по деревах - гострі зігнуті кігті, хапального типу лапи з добре розвиненими пальцями, чіпкий хвіст та ін.

5. Літаючі ссавці є вузькоспеціалізованою групою, представники якої пристосувалися до польоту (ряд Рукокрилі). У зв’язку з польотом у них розвинувся кіль, а також м’язи, що приводять у рух крила, міцнішою стала грудна клітка, зрослися кістки черепа.

6. Водні ссавці все життя (або більшу його частину) проводять у водному середовищі. Виключно водний спосіб життя ведуть китоподібні й сирени. Волосяний покрив у них повністю зник, добре розвинений шар підшкірного жиру. Задніх кінцівок немає. Локомоторним органом є хвостовий плавець. Переважно водний спосіб життя ведуть ластоногі, лише розмноження і линяння відбувається у них поза водою. Волосяний покрив у ластоногих тією чи іншою мірою редукований, і функцію термоізоляції виконує шар підшкірного жиру. Задні ласти відсунуті далеко назад і служать основними локомоторними органами при плаванні і пірнанні.

7. Напівводні ссавці живуть як у воді, так і на суші (видра, норка, нутрія, ондатра, бобер, хохуля та ін.) (рис. 269). Кінцівки у них короткі, між пальцями часто є плавальна перетинка; хвіст у деяких плоский, вкритий лускою і використовується як руль при плаванні. Підшерсток дуже густий. Вушні раковини вкорочені або зовсім редуковані; наявні клапани, які закривають слуховий прохід та ніздрі.

Рис. 269. Хатка ондатри

Біологічні цикли. Для ссавців, як і для інших тварин, характерні добові, сезонні та багаторічні біологічні цикли.

Ссавців умовно поділяють на денних (білки, ховрахи, бабаки, пищухи), нічних (кажани, їжаки, хом’яки, представники ряду Хижі) і нейтральних (копитні, полівки, землерийки) - активних уночі і вдень.

Річний цикл складається з окремих періодів.

1. Підготовка до розмноження. Характеризується утворенням пар у моногамних видів та гаремів і косяків у полігамних (котиків, оленів, кашалотів та ін). Ссавці, що ведуть осілий спосіб життя, займають певну територію, яку вони охороняють. Багато видів позначають межі своєї ділянки тим чи іншим способом: олені, козулі - пахучою рідиною, що виділяється спеціальними залозами; лисиця, песець, вовк - сечею; ведмеді залишають сліди від кігтів на стовбурах дерев та ін. На індивідуальній ділянці ссавці влаштовують нори, гнізда, де самка народжує малят.

2. Дітонародження і виховання молодняка. У цей період звірі ведуть переважно осілий спосіб життя. Тривалість вагітності у різних видів неоднакова: у сірого хом’яка — 11-13 діб, у білки — 35-40, у песця та лисиці - 52-56, у бурого ведмедя — 200 діб; в антилоп, кіз - 5-6 місяців, оленів - 8-9, ослів — 10-11, дельфінів - 11-12, слонів - 18-22 місяці. Кількість малят у приплоді також різна: у моржів, котиків, верблюдів, слонів, людиноподібних мавп - одне; у лосів, козуль - одне-двоє; у борсуків, тигрів ~ до п’яти; у свиней - до дванадцяти; у вовків, песців - до чотирнадцяти. Найплодючіші - гризуни та зайцеподібні. Так, сірі полівки можуть давати у південних районах до десяти виводків по 5-15 малят у кожному. Статева зрілість настає у них на двадцятий - двадцять п’ятий день.

У ссавців добре виражена турбота про потомство: мати годує малят своїм молоком, самовіддано захищає від ворогів. У котячих ссання викликається дотиком теплої поверхні (у сиріт-дитинчат рефлекс ссання можна викликати дотиком теплої волохатої поверхні), у вівці — паданням тіні на маля, у лося - теплом і механічним подразненням. У малят хижих дефекація і сечовиділення починаються лише тоді, коли мати масажує їм язиком живіт; у котів мати злизує і ковтає виділення кошенят. У матері хижаків має бути місце, де можна сховати малят. Інакше вона носитиме маля, поки воно не помре. Матері самовіддано захищають малят. У деяких видів матері виявляють колективну турботу про потомство (у зайців, у кажанів вони навіть живуть окремими колоніями від самців). Вовк-самець годує потомство м’ясом: приносить у шлунку до пуда м’яса, половину віддає малятам. Якщо ж він не виявляє такого бажання, тоді самка кусає його за живіт. Згодом і самка приносить у шлунку м’ясо. Часто звірі вигодовують сиріт. Легендарні Ромул і Рем та кіплінгівський Мауглі, вигодувані вовчицями, не плід домислу. Випадки, коли тварини (вовки, ведмеді, мавпи) виховували дітей людини, відомі.

Період лактації у вовка, лисиці, соболя — півтора місяця, у лева - вісім місяців, у моржів, слонів — два роки. Формою турботи про нащадків є також виховання, тобто привчання до самостійного життя: вміння знаходити і добувати поживу, уникати небезпеки, розрізняти зовнішні сигнали тощо. У моногамних видів (вовків, лисиць) у вихованні молоді беруть участь обидва батьки, у полігамних - лише мати. У стадних ссавців про малят турбуються усі члени стада.

3. Підготовка до зимівлі. У цей період звірі активно живляться, жиріють. Так, ховрах малий весною важить до 120 г, восени - 400-450 г, єнотовидний собака - відповідно 4-6 і 10 кг. Деякі ссавці роблять запаси кормів на зиму: лісові миші запасають зерно злакових, горіхи, жолуді, насіння бур’янів (до 3-4 кг); пищухи - сіно; бобри - деревину та кореневища водяних рослин; білки - гриби (іноді до 2 тис. шт.) (рис. 270), горіхи; норка і тхір - жаб і дрібних ссавців; запаси роблять і деякі із ссавців, що впадають узимку в сплячку (хом’яки, бурундуки). Запаси використовуються навесні після пробудження звірків, коли кормів ще недостатньо.

Деякі звірі здійснюють міграції. Так, песці восени кочують на південь у лісотундру і північну частину лісової зони. Ще помітніші міграції північних оленів, які восени йдуть на південь, а навесні, навпаки, на північ, у тундру. За оленями мігрують і хижаки - вовки, росомахи. Багато кажанів на зиму відлітає з північних широт у південні.

Рис. 270. Кормові запаси, які роблять тварини: а - стіжок сіна пищухи; б - грибні запаси білки.

На зиму ссавці линяють, змінюючи рідке літнє хутро на густе зимне. Так, у білки на 1 см² поверхні тіла влітку в середньому 4200 волосин, взимку ж - 8100. На зиму волосся стає довшим, краще розвивається пух. У багатьох звірів змінюється і забарвлення хутра: заєць-біляк, горностай, ласка стають зовсім білими; у зайця-русака світліють лише боки; у лисиці, білки - все хутро.

4. Зимівля. Більшість звірів, що знаходять і взимку в достатній кількості корм або роблять його запаси, ведуть активний спосіб життя цілий рік. Ссавці, що не можуть узимку добувати стільки їжі, щоб компенсувати витрати енергії, впадають у сплячку. Справжня сплячка характеризується зниженням температури тіла, припиненням травлення, дуже повільним диханням і кровообігом. Вона спостерігається в їжаків, бабаків, хом’яків, ховрахів, тушканчиків, сонь, більшості рукокрилих. Так, у ховраха у цей час температура тіла знижується до +4°С, серце скорочується 2-10 разів за хвилину. Здатність впадати у сплячку є спадковою, вона виробилась у процесі історичного розвитку. Ці тварини і в теплому приміщенні взимку проявляють сонливість. Окремим звірам пустель і напівпустель властива літня сплячка (ховрахи, тенреки та ін.).

У деяких звірів спостерігається факультативна сплячка, або зимовий сон (у борсука, бурого ведмедя, єнотовидного собаки). У цих тварин під час зимового сну обмін речовин мало знижується; вони можуть періодично прокидатися і відновлювати активність.

Багаторічні біологічні цикли. Для багатьох ссавців (насамперед, гризунів, зайцеподібних, деяких хижаків та копитних) характерні коливання чисельності, які періодично повторюються через кілька років. Так, у білки цикл зміни чисельності становить 4-7 років (залежно від місцевості), у песця - 3-4 роки, північного оленя - від 10 до 20 років. Отже, періодично чисельність особин того чи іншого виду досягає свого апогею. Так, у роки «мишиної напасті» на 1 га площі землі буває 20-30 тис. нір полівок. В інші роки кількість нір може сходити нанівець.

Причини коливань чисельності різноманітні і не до кінця ще вивчені. Однією із найістотніших серед них є зміна кількості кормів та їх доступність. Наприклад, відразу за неврожаєм

хвойних дерев зменшується чисельність білки. Подібна залежність чисельності від зміни кормової бази спостерігається у песця, лисиці, горностая та інших звірів. У видів, кормова база яких залишається з року в рік більш-менш постійною, коливання чисельності зумовлюються, насамперед, епізоотіями - інфекційними захворюваннями. Періодичні спалахи епізоотій спостерігаються у зайців, ондатр, водяних пацюків та ін. Природа епізоотій різноманітна: це можуть бути глистяні інвазії, кокцидіоз, туляремія.

Впливають на чисельність ссавців і аномалії погоди. Глибокі сніги періодично спричинюють масову загибель кабанів, козуль, сайгаків, зайців-русаків.

Вивчено також внутрішньопопуляційні механізми регулювання чисельності: при високій щільності популяцій зменшується кількість звірків, що беруть участь у розмноженні, а також величина виводка. Залежно від рівня чисельності змінюється і швидкість статевого дозрівання. Так, при високій чисельності гренландського тюленя статевозрілими ставали у шестирічному віці 50% самок і лише у восьмирічному - усі 100%. При надмірному розрідженні популяцій у результаті надпромислу уже в чотири роки дозрівало 50% самок, а до шести років - усі 100%. Вивчення коливань чисельності дає змогу організувати боротьбу з масовими шкідниками та планувати добування промислових видів.