ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ-ARTHROPODA

ПІДТИП ХЕЛІЦЕРОВІ - CHELICERATA

КЛАС ПАВУКОПОДІБНІ - ARACHNIDA

Належить близько 60 тис. видів, поширених на всіх материках, крім Антарктиди. У фауні України налічується понад 2000 видів (рис. 78).

Більшість павукоподібних пристосувалися до життя на суші, хоч філогенетично пов’язані з водними хеліцеровими. Павукоподібні населяють ґрунт, проникли в повітряне середовище: молодь павуків за допомогою павутини переноситься вітром; дрібні кліщі повітряними масами піднімаються на значну висоту. Деякі з них вторинно перейшли до водного способу життя. Є серед павукоподібних паразити рослин, тварин і людини (рис. 79).

Відомі з верхнього силуру; у карбоні знайдено представників усіх сучасних рядів. Вивчали цих тварин В.О. Вагнер, С.А. Спаський, Д.Є. Харитонов, В.Б. Дубінін, О.О. Захваткін, Є.Н. Павловський та інші вчені.

Рис. 78. Павукоподібні:

а - скорпіон Euscorpius carpaticus; б - псевдоскорпіон Chelifer cancroides; в - сольпуга Galeodes araneoides; г - павук Latrodectus tredecimguttatus; д - кененія Kenenia mirabilis; є - кліщ Ixodes ricinus; 1 - хеліцери; 2 - педипальпи.

Тіло завдовжки від 0,1 мм (деякі кліщі) до 20 см, складається з головогрудей і черевця, з’єднаних тонким стебельцем (крім більшості кліщів, у яких воно суцільне). Кутикула багатошарова, порівняно тонка. Під нею залягає шар гіподерми, похідними якої є численні залози: пахучі, павутинні, отруйні. Хеліцери здебільшого закінчуються клішнею, у павуків вони гачкоподібні. Педипальпи в скорпіонів і псевдоскорпіонів також мають клішні. Чотири пари головогрудних кінцівок - ходильні ноги. Черевні ніжки редукувалися або перетворилися в легені, гребнеподібні органи, павутинні залози.

Центральна нервова система різних груп павукоподібних відрізняється ступенем концентрації і злиття нервових вузлів; найбільш концентрована вона в кліщів. Павукоподібні мають від 1 до 6 пар очей. Відсутність вусиків і слабкий зір компенсуються численними чутливими волосками різного призначення, які розташовані по всьому тілу: сенсили, трихоботрїі, ліроподібні органи та ін. Вони виконують роль органів дотику, нюху, смаку, сприймають незначні коливання повітря й ґрунту. У деяких є органи, що визначають вологість (гігрорецептори).

Рис. 79. Вихід хеліцерових на сушу:

1 - первинно-водні хеліцерові; 2 - нічні хеліцерові хижаки; 3 - норні павуки; 4 - вихід павуків з нірки; 5 - заселення рослинності вищими тенетними павуками; 6 - політ павуків на павутині і перенесення кліщів потоками повітря; 7 - безпосереднє освоєння суші, перехід до денного способу життя; 8 - перехід із води до життя в ґрунті; 9 - заселення гниючих органічних субстратів; 10-14 - перехід кліщів до паразитичного способу життя; 15 - водні кліщі.

У павукоподібних, що живляться рідкою їжею (кров’ю, соками тварин, рослин), є мускулиста глотка і стравохід, що служать для смоктання їжі. У середню кишку павукоподібних відкриваються протоки печінки, яка виділяє травні соки. Передня частина середньої кишки часто розширюється, утворюючи шлунок, що має бічні випини - диверкули. За участю печінки відбувається порожнинне та внутрішньоклітинне травлення, у її клітинах накопичуються поживні речовини. У скорпіонів є ще й шлункова залоза. Задня коротка ектодерма- льна кишка закінчується анальним отвором.

Органи виділення двох типів: видозмінені метанефридії (коксальні залози), що відкриваються біля основи ніг, та мальпігієві судини - сліпо замкнені трубки, які відкриваються в задню частину середньої кишки. Основним продуктом виділення є гуанін - нерозчинна у воді речовина; вода ж у середній кишці всмоктується назад у гемолімфу. Це дає можливість цим тваринам економити воду.

Органи дихання представлені легенями або трахеями, або тими й іншими. Легені утворилися в результаті видозміни черевних зябрових ніжок водних предкових форм. Трахеї являють собою хітинні трубочки, які доносять кисень безпосередньо до органів і тканин. Органи дихання з’єднані з навколишнім середовищем дихальцями (стигмами).

Незамкнена кровоносна система складається з пульсуючого мускулистого серця та судин, що від нього відходять. До серця кров повертається через систему лакун. У деяких павукоподібних серце має вигляд трубки з багатьма отворами, в інших воно мішкоподібне з 1-2 отворами (остіями), через які кров (гемолімфа) заходить у серце.

Запліднення внутрішнє або ж зовнішньо-внутрішнє (самці відкладають спермію в мішечок - сперматофор, який самки вміщують у свої статеві органи). Розвиток здебільшого прямий.

Клас Павукоподібні поділяється на ряд підкласів.

Підклас Скорпіони - Scorpiones. Належить близько 750 видів скорпіонів (за іншими даними - 1500), поширених у тропіках і субтропіках. В Україні мешкає всього три види.

Тіло (довжина 1-20 см) складається з нерозчленованих головогрудей (просоми), прикритих карапаксом, і довгого сильно розчленованого черевця, що має 12 сегментів. Кутикула вкрита шаром воску, що зменшує випаровування вологи. У скорпіонів, на відміну від інших павукоподібних, черевце (абдомен) поділене на дві частини: широке переднє черевце (преабдомен) і в 7 сегментів і заднє черевце (постабдомен) із 5 сегментів. Останній членик черевця закінчується тельсоном, у якому лежить пара отруйних залоз; їх протоки відкриваються на кінці гострого жала, яке несе тельсон (рис. 80).

Хеліцери в скорпіонів короткі, клішнеподібні. Педипальпи довгі, закінчуються масивними клішнями. Ними вони схоплюють жертву і, вигинаючи черевце вгору, вражають її жалом. Мають шість пар простих очей. Дихають за допомогою легеневих мішків, розташованих у черевці; повітря до них надходить через дихальця, або стигми, які знаходяться по боках черевця. Запліднення зовнішньо-внутрішнє, за допомогою сперматофорів. Живородячі. Молоді личинки залишаються певний час на тілі матері. За способом живлення - хижаки. Живляться павуками, комахами, багатоніжками; відомі випадки поїдання дрібних ящірок і мишенят. Можуть кілька місяців голодувати.

Ведуть нічний спосіб життя, вдень ховаючись в укриття. Отрута скорпіонів - засіб захисту та нападу, дрібних тварин вона вбиває відразу, на більших діє повільніше. Укус великих тропічних скорпіонів може бути смертельним і для людини, особливо для дітей. При укусі розвиваються надзвичайно сильні больові відчуття, набряк, головний біль, запаморочення, судоми, утруднення дихання; у дітей небезпечним є набряк легенів. Скорпіони, що зустрічаються на території нашої країни, небезпеки для життя людини не становлять. У Криму, особливо на Південному березі, поширений кримський скорпіон (Euscorpius tauricus) - близько 35-40 мм завдовжки; у Закарпаття проникає скорпіон карпатський (E. carpaticus); в Одеській області знайдено підвид скорпіона кавказького (Buthus caucasicus fischeri).

Підклас Несправжні скорпіони - Pseudoscorpiones. Належить близько 2000 видів дрібних (від 1 до 7 мм) павукоподібних, поширених повсюдно, проте переважна більшість населяє тропіки й субтропіки. Ведуть прихований спосіб життя, населяючи ґрунт, листовий опад, печери та ін. Деякі поселилися в житлі людини. Педипальпи в них, як і в скорпіонів, несуть масивні клішні і служать для захоплення здобичі. Проте за багатьма іншими ознаками псевдоскорпіони відрізняються від скорпіонів справжніх. На головогрудях розміщені одна-дві пари простих очок; окремі види сліпі. На невеликих клішнеподібних хеліцерах відкриваються протоки головогрудних павутинних залоз. Павутина використовується для побудови гнізда.

Рис. 80. Buthus eupeus (вигляд зі спинної (а) та черевної (б) сторін):

1 - клішня педипальп; 2 - хеліцери; З - головогруди; 4 - передчеревце; 5 - задньочеревце; 6 - тельсон; 7 - отруйна голка; 8 - ходильні ноги; 9 - статеві кришечки; 10 - гребінчасті органи; 11 - стигма; 12 - анальний отвір.

Широке, заокруглене черевце (абдомен) складається з 11 сегментів. Воно не поділене на преабдомен і постабдомен, як у скорпіонів. Не мають вони і тельсона з отруйною залозою. На кожній з лапок усіх чотирьох пар ніг є по парі кігтиків і маленькому присоску, що дозволяє псевдоскорпіонам лазити по гладкій поверхні. Можуть переміщатися боком чи задкувати. Дихають за допомогою трахей, що відкриваються стигмами по боках другого і третього сегментів черевця.

За способом живлення - хижаки. їх здобиччю стають безкрилі комахи, личинки багатьох комах, молодь павуків, ґрунтові кліщі, нематоди тощо. Жертву проколюють хеліцерами, через отвір вводять травні соки, а потім її висмоктують.

Роздільностатеві. Запліднення відбувається за допомогою сперматофорів. Самка виношує яйця у виводковій камері, де перебувають також і личинки першого віку до другої линьки. Ріст личинки супроводжується рядом линьок (до п’яти); після кожної з них личинка будує з павутини та рослинних решток гніздо, де перебуває протягом тижня в стані спокою. Використовується гніздо і для зимівлі. Гнізда бувають під камінням, під корою, у тріщинах ґрунту і т.п. Живуть несправжні скорпіони 2-3 роки; статевої зрілості досягають за рік. Спостерігається

в них явище форезй (гр. phoreo - «ношу, виношу») - пасивне перенесення на тілі інших тварин (мух, жуків, хребетних).

Повсюдно поширений, тобто є космополітом, книжковий лже- скорпіон (Chelifer cancroides). Поселяючись у житлі людини серед книг, під шпалерами, живиться книжковим сіноїдом, хлібними кліщами, дрібними личинками жуків. Всього ж у фауні України відомо п’ять видів несправжніх скорпіонів: крім згаданого вище, два види знайдено в кримських печерах і два - на Закарпатті.

Підклас Сольпуги - Solifugae. Відомо близько 800 видів сольпуг (їх називають ще фалангами, біхорками), які живуть у місцевостях із жарким і сухим кліматом. Довжина тіла - від 1 до 7 см. У сальпуг три останні грудні сегменти не злиті з головогрудьми; вони несуть по парі ходильних ніг (перша пара розміщена на голово грудях). Крім того, педипальпи теж мають вигляд ходильних ніг і беруть участь у переміщенні. Хеліцери масивні, клішнеподібні. На тілі й кінцівках є численні чутливі волоски і щетинки. Дихають за допомогою трахей. Швидко бігають, стрибають до 1 м. У разі небезпеки набирають погрозливої пози, пищать, труть хеліцерами. Переважна більшість - нічні, з вираженим позитивним фототаксисом, хоча денного світла уникають. Ненажерливі хижаки. їх жертвами стають комахи, павуки, багатоніжки, скорпіони; великі сольпуги нападають на пташенят, мишенят. У неволі може з’їсти стільки, що черевце лопається.

Роздільностатеві. Запліднення за допомогою сперматофорів, які самці за допомогою хеліцер вводять у статевий отвір самки. Після запліднення самка може з’їсти самця. Яйця (до 200) самка відкладає в нірку, охороняє кладку і молодь; за деякими даними, навіть приносить їжу. Взимку, а також у літню спеку перебувають у заціпенінні. Сольпуги неотруйні, але при укусі можливе запалення ранки внаслідок зараження її загниваючими рештками їжі, що знаходяться на хеліцерах.

У фауні України зустрічається лише один вид - сольпуга звичайна (Galeodes araneoides), яка поширена на Південному березі Криму, по нижній течії Дніпра (уздовж правого берега) та у Приазов’ї. Блідо-жовта, до 5 см завдовжки.

П ідклас Косарики - Phalangida. Відомо близько 4000 видів, поширених від полюсів до тропіків; населяють ліси, луки, сухі степи, пустелі, у горах піднімаються до межі вічних снігів (знаходять в населених пунктах). В Україні представлені 42 видами.

Розміри невеликі - від 1 до 10 (зрідка 20) мм. Від павуків відрізняються відсутністю перехвату між головогрудьми і черевцем. Сегментоване черевце (9-10 члеників) широкою основою сполучене з невеличкими головогрудьми. Шкірний покрив твердий (рис. 81).

Рис. 81. Косарик:

1 - хеліцери; 2 - педипальпи; 3 - голово- груди; 4 - черевце; 5 - I-IV пари ходильних (локомоторних) ніг.

Мають одну пару простих (медіальних) очей. Хеліцери невеликі, клішнеподібні; педипальпи або невеликі, тонкі, або більш масивні. Ходильні ноги в косариків довгі (до 16 см), складаються з семи члеників, тонкі. Згинаються за допомогою м’язів, а розгинаються гідравлічно. Своїми гнучкими лапками можуть обвивати стебло рослин. Властиве явище аутотомії (самокаліцт- ва): коли ворог схопить косарика за ногу, вона відламується. Після цього ще деякий час (близько 0,5 години) продовжує згинатися і розгинатися, ніби косить (звідси назва цих тварин).

Дихають за допомогою трахей. Отруйних і павутинних залоз не мають. Живляться комахами, молюсками, рослинними і тваринними рештками. Більшість - присмеркові та нічні тваринки. Запліднення внутрішнє. Між самцями спостерігаються бійки за самку. Яйця самки відкладають у ґрунт, під листя. Розвиток прямий.

Найбільш розповсюдженим, у тому числі й в Україні, є косарик звичайний (Phalangium opilio). Це евритопний вид: мешкає на луках, у лісі, в населених пунктах, у тому числі і в містах. Забарвлення бурувате; самка завдовжки до 9 мм, самець - 4-7 мм; ноги довжиною 54 мм. Живиться здебільшого комахами, а також рослинною їжею.

Секрет головогрудних залоз деяких тропічних косариків виділяє речовини, що вбивають мікробів. Ними цікавляться біоніки: крокуючі апарати, побудовані за принципом руху косариків, будуть досліджувати інші планети.

Підклас Павуки - Aranei. Належить понад 27 тисяч видів; з них у фауні України - понад 400. Павуки - типові наземні тварини, які поширені повсюдно від Крайньої Півночі до безводних пустель. Лише павук-сріблянка (Argyroneta aquatica) веде водний спосіб життя, а широко розповсюджений павук - доломед (Dolomedes fimbriatus) - на- півводний.

Тіло (довжина - від 0,8 мм до 11, а з ногами - і до 20 см) складається з нерозчленованих головогрудей і черевця, з’єднаних вузьким коротким стебельцем. Лише в членисточеревих павуків тіло посегментоване. Хеліцери короткі, двочленикові. Біля основи хеліцер є пара отруйних залоз, що відкриваються на основі кігтика хеліцер. Хеліцерами павук схоплює і вбиває здобич, розминає і розриває її, захищається від ворогів і т.д. Педипальпи мають вигляд членистих щупалець, несуть чутливі волоски - сенсили і є органами дотику. Крім того, за їх допомогою подрібнюється і проціджується їжа. У статевозрілих самців вони сильно видозмінюються і виконують копулятивну функцію. Ходильні ноги мають кігтики і шипики, що відіграють важливу роль у пересуванні та прядінні павутини. На кінці черевця є павутинні бородавки (видозмінені черевні кінцівки) з отворами протоків павутинних залоз, розташованих всередині черевця. Так, у павуків хрестовиків {pod. Araneidae) розрізняють до шести типів павутинних залоз, що виділяють павутину різних сортів (суху, вологу, клейку, гофровану та ін.) Вони відкриваються на павутинних бородавках трубочками, яких буває до 500. Секрет павутинних залоз на повітрі твердне; при цьому утворюється велика кількість тонесеньких ниточок павутини, які склеюються в одну шовковисту нитку. Павутина за своїм хімічним складом близька до шовку шовкопрядів - основу її складає фіброїн. Наявність павутинних залоз - найхарактерніша ознака павуків. Павутина використовується для побудови тенет, яйцевих коконів; нею павуки устилають свої гнізда, лігва тощо.

Центральна нервова система павуків відрізняється значним рівнем концентрації нервових гангліїв. Із органів чуття найкраще розвинені численні волоски, які вкривають тіло павуків. Вони є механо- та хеморецепторними сенсилами. Дуже чутливі волоски - трихоботрії - є також на ногах і педипальпах. Вони вловлюють незначні коливання повітря, наприклад, спричинене пролітаючою мухою.

Органи нюху і смаку (тарзальні органи) розміщені на лапках передніх ніг; нюхову функцію виконують також так звані ліровидні органи, що є на тілі та придатках у значній кількості. У павуків здебільшого 4 пари простих очей, за допомогою яких вони розрізняють силу і напрямок світла, уловлюють рух об’єктів. Так, павуки-бокоходи (pod. Thomisidae) помічають метелика білана капустяного на відстані 20 см, а муху - лише за 3 см.

Органи дихання - легені (легеневі мішки з листоподібними складками) і трахеї. У нижчих павуків є лише легені (2 пари); вони розміщені на нижньому боці черевця. У більшості павуків є по парі легенів і трахейних пучків, що відкриваються назовні двома стигмами. І, нарешті, є павуки (род. Caponiidae), що дихають за допомогою трахей (двох пар). Легені павуків розвинулись у процесі еволюції із черевних ніжок, що несли зябра, далеких водних предків павукоподібних (рис. 82).

Рис. 82. Внутрішня будова павука-хрестовика (схема):

1 - хеліцери з отруйною залозою всередині; 2 - ссальний шлунок; 3 - сліпі відростки кишок; 4 - серце; 5 - мальпігієві судини;

6 - отвір легеневого мішка; 7 - яйцепровід; 8 - яєчник; 9 - павутинні залози.

За способом живлення - хижаки, що полюють здебільшого на комах. Вони діляться на бродячих, що ловлять здобич на землі або рослинах, підстерігаючи її, і на сидячих, або тенетних, які будують павутинну сітку (тенета). Останні, паралізувавши жертву, що потрапила до тенет, опутують її павутиною і залишають на певний час. Одночасно вони вводять у тіло жертви травні соки (виділення «слинних залоз» та печінки, які активно розщеплюють білки). Потім за допомогою «ссального шлунка» - розширеної глотки із добре розвиненими м’язами - висмоктують уже частково перетравлений рідкий вміст здобичі.

Роздільностатеві. Розвиток без метаморфозу. Запліднені яйця самки відкладають у кокони, які потім охороняють. У багатьох бродячих павуків самки носять кокон із собою. Молоді павуки розселяються за допомогою павутини на значні відстані. Це явище спостерігається здебільшого восени в погожі дні «бабиного літа».

У павуків спостерігається складна інстинктивна поведінка, пов’язана з побудовою ловильних тенет, розмноженням і турботою про потомство. У більшості видів життєвий цикл закінчується протягом року, проте тропічні павуки-птахоїди живуть

7-8 років. Активність павуків залежить від температури й вологості повітря. Більшість із них тепло- й вологолюби, однак є види, активні при порівняно низькій температурі. Деякі дрібні павучки у великій кількості з’являються на снігу під час зимових відлиг. Тенетні павуки посилено будують ловильні сітки в хорошу погоду, а перед негодою ховаються в схованки і не реагують навіть на здобич, що потрапила в тенета. Досліджуючи павуків, фармаколог Пітер Уітт годував їх мухами, просякнутими різними ліками; у результаті дійшов висновку, що павуки при цьому будують тенета з різними візерунками. Цим явищем зацікавилися криміналісти і почали застосовувати його для визначення отрути, що потрапила в організм людини.

Хатні павуки - Tegenaria domestica - селяться в жилих приміщеннях, де живляться мухами, тарганами, міллю та іншими комахами - супутниками людини. Павуки-хрестовики — (Araneus diadematus) оселюються на деревах і кущах, де між гілками у вертикальній площині розміщують свої тенета. Спочатку з товстих нелипких ниток павук виготовляє багатокутну раму з променями, що сходяться в центрі. Потім на цю основу накладає у вигляді спіралі довгу й дуже липку павутинну нитку. Ловильну сітку він з’єднує зі своїм потайним гніздом за допомогою сигнальної нитки, яка починає коливатися, коли в сітку потрапить жертва (рис. 83).

Рис. 83. Павуки: а - хрестовик; б - тарантул.

Тарантули - Lycosa singoriensis (довжина тіла до 4 см) - поширені в зонах пустель, напівпустель, степу й лісостепу. Належать до родини павуків-вовків, які не будують ловильних сіток, а наздоганяють здобич. Ведуть нічний спосіб життя. Укус тарантула болючий, проте небезпеки для життя людини не становить. Найбільший павук фауни України (рис. 84).

Рис. 84. Самка тарантула з маленькими павучками, що вийшли з кокона:

1 - хеліцери; 2 - педипальпи; 3 - головогруди; 4 - I-IV пари ходильних ніг; 5 - черевце; 6 - кокон (яйцевий мішок).

Каракурт - Latrodectes tredecim- guttatus - павук середніх розмірів; забарвлення тіла чорне з червоними цятками на черевці. Характерні представники фауни пустель і напівпустель, заселяють і степову зону. Є в Криму і в окремих місцях степової зони України. Живуть на поверхні ґрунту, де й розміщують свої тенета. Укус їх небезпечний і для людини. У момент укусу відчувається пекучий біль, що вже через 15-30 хвилин поширюється по всьому тілу. Спостерігаються задишка, серцебиття, головокружіння, головний біль, запоморочення. Для лікування застосовують протикаракуртну сироватку. При укусі можна припекти це місце голівкою запаленого сірника (не пізніше ніж через 2-3 хвилини після укусу) (рис. 85).

Рис. 85. Каракурт (самка).

Павук-сріблянка - Argyroneta aquatica - пристосувався до життя у водному середовищі. Самець дещо більший за самку (розміри самця - 14-17 мм, самки — 11-12 мм) - рідкісне явище серед павуків. Усе тіло сріблянки густо вкрите пірчастими волосками (на головогрудях їх близько 750, на черевці - 1200 на 1 кв. мм площі тіла), довжина яких неоднакова. Між волосками затримується повітря й обволікає тіло зовні ніби сріблястим покривалом. У товщі води, серед рослин, павук споруджує собі схованку у вигляді дзвона, заповненого повітрям. Спочатку він будує із павутиння злегка опукле шатро. Потім, спливаючи на поверхню води, заносить сюди атмосферне повітря, яке затримується в нього між волосками. Такий дзвін-шатро павук використовує для полювання та поїдання здобичі. Улюблена його їжа - водяні ослики, полює й на водяних комах. Кокон із яйцями самка теж відкладає у дзвоні.

Павук-доломед - Dolomedes fimbriatus - веде напівводяний спосіб життя. Оселяється біля води в прибережних заростях і на вологих луках. Може швидко бігати по воді: волоски, що вкривають тіло й лапки, не змочуються. Іноді пірнає у воду, щоб схопити поживу - комаху, молюска чи навіть пуголовка або малька риб. Кокони з яйцями, які мають світло-зелене забарвлення, самка носить на собі.

До підкласу Кліщі - Асагіпа - належать близько 10 тис. видів. Це здебільшого дрібні, іноді мікроскопічних розмірів тварини без вираженої сегментації тіла. Серед них багато вільноживучих, що населяють ґрунти, живуть у рослинному опаді. Деякі вторинно перейшли до водного способу життя. Чимало паразитів рослин, тварин і людини. У багатьох паразитичних видів хеліцери й педипальпи перетворилися на колючо-смоктальний ротовий апарат (гнатосому). Гнатосома з’єднана з тулубом (ідіосомою) рухомою еластичною мембраною. Так, основу хоботка собачого кліща (Ixodes ricinus) становить хітинова пластинка - комірець, що продовжується у вигляді довгого вузького виросту- гіпостосома. Останній несе 6-7 поперечних рядів шипів, кінці яких спрямовані назад. Це дає можливість кліщу міцно фіксуватися на тілі хазяїна, коли він ссе кров (рис. 86).

Рис. 86. Ротовий апарат самки собачого кліща:

а - вигляд зі спинного боку, б - вигляд із черевного боку: 1, 2, 5 - хоботок,

3 - основа хоботка, 4 - порові поля (органи чуття), 6 - пальпи.

Кінцівок у личинок 3 пари, у німф і дорослих кліщів - 4 пари.

Дихають трахеямии або крізь шкіру. Розвиток з метаморфозом. З яєць розвиваються шестиногі личинки, з них - восьминогі німфи з недорозвиненими статевими органами. Німфи після линьки перетворюються на статевозрілих кліщів.

Поширені різні види партеногенезу: телітокія - із незапліднених яєць розвиваються лише самки, аренотокія - самці та амфітокія - і самці, і самки.

Значної шкоди культурним рослинам завдають павутинні кліщі - Tetranychoidea, які бувають і на кімнатних рослинах. Вони виділяють павутинні нитки, якими вкривають нижню поверхню листків. Кліщі ссуть сік із листків рослин, спричинюючи появу на них білих плям, опадання квіток, плодів тощо. Комірні кліщі - Acaroidea, живлячись зерном та мукою, завдають відчутних збитків господарству. Типовий представник - борошняний кліщ Acarus siro, який при вологості понад 17% починає масово розмножуватися.

Свербуни паразитують на людині, свійських і диких ссавцях.

Коростяний свербун - Sarcoptes scabiei — зумовлює в людини коросту. Самка має розміри 0,4 мм, самець удвоє менший. Самка живиться епідермісом шкіри, прогризаючи в ній звивисті ходи до 15 мм завдовжки, що мають вигляд сіруватих ліній. У ходах відкладає яйця, над якими робить вентиляційні отвори. Личинки і німфи живуть у прокладених самкою ходах, де й живляться рештками погризеної шкіри і тканинною рідиною. Самці ходів не роблять. Зараження відбувається при контакті з хворим або через його речі (рис. 87).

Рис. 87. Коростяний свербун (самка, вигляд з черевного боку):

1 - хоботок; 2 - присоски першої і другої пар ніжок; 3 - ніжки.

У сальних залозах людини паразитує залозниця вугрева (Demodex folliculorum), викликаючи появу гнійних прищів-вугрів.

Алергенну дію на дихальні шляхи людини має постільний кліщ Dermatophagoides pteronyssinus, який може масово розмножуватися в подушках і матрацах. Живиться злущеним епідермісом. Алергію спричиняють не стільки живі кліщі, скільки їхні покриви.

Іксодові кліщі - Ixodidae - ектопаразити свійських і диких тварин, а також людини. Вони міцно присмоктуються до шкіри, заглиблюючись у неї своїм хоботком, озброєним шипами.

Коли самка насмокчеться крові, розміри її збільшуються у 2,5 рази. Ці кліщі є переносниками небезпечних захворювань людини (тайгового енцефаліту, кліщового тифу, туляремії та ін.).

Роль кліщів у поширенні захворювань людини вивчав видатний учений академік Є.Н. Павловський (1884-1965), який організував більше 100 експедицій на Далекий Схід, в Середню Азію, Закавказзя, Крим та інші райони.

Багато паразитів і серед гамазових кліщів - Gamasoidea, які оселяються здебільшого на хребетних, зокрема, куриний кліщ Dermanyssus gallinae, пташиний кліщ D. hirundinis та ін. Великих економічних збитків завдає кліщ Farroa jacobsoni, що паразитує на бджолах, живлячись гемолімфою лялечок і дорослих бджіл (рис. 88).

Рис. 88. Паразитоформні кліщі:

а - Ixodes persulcatus у позі очікування; б - гамазовий кліщ Allodermanyssus sanguineus; в - Varroa jacobsoni.

Проте серед кліщів є велика кількість вільноживучих форм, що населяють ґрунти, різні типи водойм. Так, панцирні кліщі Oribatei пристосувалися до життя у ґрунті. Особливо багато їх у пухких лісових ґрунтах, де буває по декілька десятків тисяч особин на 1 кв. дм площі. У ґрунтах Полісся та Карпат панцирні кліщі складають близько 60-70% всіх членистоногих. Вони споживають рослинні рештки разом з гіфами грибів і бактеріями, відіграючи велику роль у процесах ґрунтоутворення. У той же час вони є проміжними хазяями деяких цестод, що паразитують у свійських тварин (зокрема, овець).

Павукоподібні як консументи переважно другого порядку відіграють роль у біоценозах, проте цю їхню роль вивчено ще недостатньо.

Отже, корисними для людини є більшість павуків, які знищують комах-шкідників, а також ґрунтові кліщі, що відіграють помітну роль у процесах ґрунтоутворення. У той же час кліщі пошкоджують культурні рослини, псують запаси зерна і муки, є збудниками та переносниками ряду небезпечних захворювань. До Червоної книги України занесено скорпіона кримського (Euscorpius tauricus), сольпугу звичайну (Galeodes araneoides) та ін.

Запитання і завдання.

1. Виділіть істотні ознаки підтипу Хеліцерові.

2. Які особливості будови характерні для класів Меростомові та Павукоподібні? Назвіть представників підкласів Скорпіони, Павуки та Кліщі. Які з них характерні для місцевої фауни?