ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 15. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ, або НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ (Tetrapoda). КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, або АМФІБІЇ (Amphibia)

2.Клас Земноводні, або Амфібії(Amphibia)

Земноводні — нечисленна група найпростіше побудованих наземних хребетних (4000 видів), переважна більшість яких, залежно від стадії життєвого циклу, живе у воді або на суходолі, але на будь-якій стадії пов’язана з водним середовищем. Появу перших земноводних окреслюють кінцем девону, а розквіт — кам’яновугільним періодом.

Живуть земноводні в районах з високою вологістю й позитивною середньорічною температурою довкілля. Місця проживання — береги прісних водоймищ та вологі Грунти тропіків і субтропіків, рідше — пустелі. Деякі можуть вести деревний спосіб життя.

Батрахологія (від грецьк. batrahos — жаба, logos — слово, вчення) — розділ зоології, який вивчає земноводних.

Прогресивні ознаки земноводних:

1. Утворення п’ятипалої кінцівки (передні — чотирьохпалі, задні — п’ятипалі) як системи важелів, з’єднаних шарнірними суглобами, які забезпечують пересування суходолом.

2. Череп рухомо з’єднаний з шийним хребцем.

3. Диференціювання м’язів на м’язові пучки, що забезпечили досконаліші форми руху.

4. Формування органів повітряного дихання — легень, які зумовили газообмін із використанням атмосферного тиску. У результаті цього дихання у дорослих амфібій — шкірно-легеневе (у личинок — шкірно- зяберне).

5. Виникнення другого кола кровообігу. Серце вже трикамерне.

6. Прогресивний розвиток нервової системи та вдосконалення органів чуття, що дозволило ефективно пристосуватися до нових наземних умов існування. Передній мозок чітко поділений на дві півкулі, мозочок розвинений слабко. Очі з рухомими повіками.

Особливості будови земноводних як перших наземних хребетних:

✵ Дві пари кінцівок для пересування на суходолі.

✵ Органи наземного дихання — легені.

✵ Чітко розрізняються відділи тіла.

✵ Ускладнюється будова скелета.

✵ Розвиток м’язів вільних кінцівок та їхніх поясів; диференціація м’язів.

✵ Краще розвинений передній мозок (порівняно з рибами).

✵ Органи чуття:

✵ зору (очі з повіками і слізними залозами, які захищають око від пересихання; кришталик у вигляді двоопуклої лінзи, що дає можливість фокусування ока на більш віддалені предмети);

✵ слуху (внутрішнє вухо; середнє вухо: слухова кісточка, барабанна перетинка, завдяки яким тварини здатні сприймати звукові коливання, що поширюються у повітряному середовищі);

✵ рівноваги (представлені напівкружними каналами).

Особливості процесів життєдіяльності земноводних як перших наземних хребетних:

✵ Легеневе та шкіряне дихання. У різних видів земноводних через шкірні капіляри надходить від 15 до 55 % споживаного кисню. Шкірне дихання стає єдиним джерелом кисню при тривалому знаходженні тварин у воді: під час сплячки або при затаюванні у водоймищі під час переслідування наземними хижаками. У цьому випадку окислена кров через шкірну вену поступає в праве передсердя, а ліве передсердя стає венозним. Деякі види амфібій позбавлені легень (безлегеневі саламандри, далекосхідний тритон), і газообмін у них здійснюється повністю через шкіру і слизову оболонку ротової порожнини.

Особливості земноводних як водяних хребетних:

✵ Проникна для води і газів гола шкіра має велику кількість слизових залоз.

✵ Органами виділення, крім тулубових нирок, є шкіра.

✵ Температура тіла залежить від температури довкілля, лише незначно вища останнього (пойкілотермія).

✵ Яйця (ікра) позбавлені міцних оболонок і можуть розвиватися лише у воді.

✵ Личинки ведуть водний спосіб життя.

До класу Земноводних входить усього 3 ряди: ряди:

1. Безхвості (Anura) — це часничниці, дереволази, квакші, рінодерми, свистуни, ропухи, вузькороті жаби, скляні жаби.

2. Хвостаті (Caudata, Urodela) — тритони, саламандри.

3. Безногі (Apoda) — цейлонський рибозмій, справжній черв’яг.

Гігантами серед безхвостих земноводних є:

✵ жаба-голіаф (довжина 25-40 см, маса 3,5 кг, живе в Камеруні, Анголі, Гвінеї);

✵ жаба-бик (довжина 20 см, маса 600 г, живе в Північній Америці);

✵ ропуха-ага (довжина 26 см, маса 1 кг, живе в Америці).

Карлики серед земноводних:

✵ жаба-кокоа (довжина 1,5 см, живе в Колумбії).

Гіганти серед хвостатих земноводних:

✵ саламандра велетенська (довжина до 1,6 м, живе у річках Японії та Китаю).

Гіганти серед безногих земноводних:

✵ черв’яги (довжина до 1,2 м).

Особливості організації земноводних

Тіло амфібій поділяється на голову (рис. 60) та тулуб.

Рис. 60. Голова жаби (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — зовнішні ніздрі; 2 — гортанна щілина; 3 — піднебінні зуби;

4 — внутрішні ніздрі; 5 — барабанна перетинка; 6 — слухова (євстахієва) труба;

7 — піднебіння; 8 — язик.

Варіації форми тіла сучасних земноводних незначні:

1) у безхвостих — голова плоска, на якій розміщені очі з повіками, ніздрі; шия майже не виражена; тулуб сплющений у спинно- черевній площині з редукованим хвостом; задні кінцівки у 2-3 рази довші за передні; така будова забезпечує переміщення стрибками; у Південно-Східній Азії мешкають літаючі жаби, що здатні до ширяючого польоту;

2) у хвостатих — валькувате, видовжене, іноді сплющене з боків тіло з маленькою головою та добре вираженим хвостом; передні та задні кінцівки розвинені однаково; іноді задня пара кінцівок відсутня (сирени);

3) у безногих — червоподібне тіло, кінцівки відсутні, очі рудиментарні; така будова є пристосуванням до риючого способу життя.

Шкіра земноводних (рис. 61) гола, складається з багатошарового епідермісу та тонкого коріуму, в якому багато кровоносних капілярів і слизових залоз. Слизові залози утворені залозистими клітинами у вигляді мішечка. Кожна слизова залоза обмежована мускульною оболонкою і має вивідну протоку назовні шкіри. Слизові залози виділяють слиз, завдяки якому шкіра постійно зволожена. Це забезпечує участь шкіри у процесах газообміну.

Рис. 61. Шкіра земноводних (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — епідерміс; 2 — коріум; 3 — пігментні клітини;

4 — залозисті клітини; 5 — мускульна оболонка шкірної залози; 6 — вивідна протока залози.

Секрет шкірних залоз містить речовини, які мають сигнальне значення: впливають на поведінку інших особин. Секрет шкірних залоз земноводних може мати отруйні речовини (плямиста саламандра, ропухи). Сила отрути південноамериканської ропухи-ага така велика, що собака, схопивши цю жабу, швидко помирає. Аборигени використовували отруту цих ропух для виготовлення отруєних стріл.

У нижніх шарах епідермісу та коріуму розміщені пігментні клітини, які зумовлюють видоспецифічність забарвлення. Забарвлення земноводних виконує різноманітні функції: маскування (криптичне, або захисне, забарвлення); попередження та відлякування у видів, що мають отруйні залози (апосематичне забарвлення з яскравими кольоровими плямами); статевої відмінності (у самців забарвлення стає яскравішим до початку розмноження, полегшуючи зустріч статевозрілих особин і стимулюючи спарювання). Незначна кількість видів здатна змінювати інтенсивність забарвлення залежно від кольору фону; краще всього ця здатність виявляється у деяких деревних жаб.

Скелет земноводних поділяють на осьовий, скелет черепа (мозковий і вісцеральний), скелет кінцівок (передніх і задніх) та їх поясів.

Осьовий скелет утворений хребцями. У більш примітивних земноводних (безногих, деяких хвостатих і безхвостих) хребці амфіцельного типу; між тілами хребців і всередині них зберігаються залишки хорди. У справжніх саламандр, більшості безлегеневих саламандр і деяких безхвостих хребці опістоцельного типу (тіла хребців попереду опуклі, а позаду ввігнуті); у всіх інших безхвостих — процельного типу (тіла

хребців попереду ввігнуті, а позаду опуклі). Розвиток хребців опістоце- льного чи процельного типів збільшує міцність з’єднання хребців, не зменшуючи гнучкості хребтового стовпа. Над тілом хребця добре розвинена верхня дуга з остистим відростком. Верхні дуги утворюють канал, у якому лежить спинний мозок.

Осьовий скелет земноводних поділений на 4 відділи:

1) шийний — має 1 хребець;

2) тулубовий — має різну кількість хребців: у безхвостих — 7, у хвостатих — 13-62, у безногих — до 200;

3) крижовий — має 1 хребець;

4) хвостовий — має різну кількість хребців: у безхвостих — приблизно 12 хребців зливаються в єдину кістку — уростиль, у хвостатих — 22-36, у безногих — до 100.

Тулубові хребці мають добре розвинені поперечні відростки, до яких у хвостатих причленовані дуже короткі ребра; у більшості безхвостих ребра зливаються з поперечними відростками. Хвостові хребці у хвостатих несуть нижні дуги, які утворюють гемальний канал.

Череп земноводних переважно хрящовий і складається з меншої кількості кісток порівняно з черепом кісткових риб. Череп утворений лобно-тім’яною і потиличною кістками, очними ямками й щелепними кістками. Зяброві дуги перетворені частково на слуховий апарат, зяброві кришки відсутні.

Скелет кінцівок має типову для наземних хребетних тварин будову. Кожна передня кінцівка складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (ліктьова та променева кістки) й кисті (кістки зап’ястка, п’ястка, фаланги пальців). Задня кінцівка — зі стегна (стегнова кістка), гомілки (велика та мала гомілкові кістки) й стопи (кістки передплесна, плесна, фаланги пальців). У суглобі між стегном і гомілкою є невеличка кісточка — колінна чашечка. У безногих земноводних передні та задні кінцівки та їх пояси редуковані. У протеїв (підряд роду хвостатих) передня кінцівка має лише 3, а задня — лише 2 пальці. У безхвостих земноводних на передній кінцівці 4 пальці, а на задній — 5. Між пальцями задніх кінцівок є плавальні перетинки.

Плечовий пояс земноводних складається з парних кісток — лопаток, ключиць, воронячих кісток (коракоїдів) і непарної кістки грудини. До лопатки прикріплений широкий надлопатковий хрящ, до якого прикріплюються м’язи спини. Перед коракоїдом лежить тонкий паличкоподібний хрящ — прокаракоїд. Знизу від нього знаходиться тоненька кісточка — ключиця. Внутрішні кінці коракоїдів зливаються один з одним. Позаду місця злиття коракоїдів розташована грудина з хрящовим розширеним заднім кінчиком. Попереду ключиці знаходиться невеличкий передгрудинник, передня частина якого хрящова, а задня — кісткова. Грудної клітки у земноводних немає. Короткі ребра хвостатих земноводних до грудини не доходять.

Пояс задніх кінцівок (тазовий пояс) складається з трьох парних елементів — клубової кістки, сідничної кістки і лобкового хряща, які утворюють таз.

М’язова система земноводних суттєво відрізняється від такої у риб. Частина тулубової мускулатури зберігає метамерну будову. Проте є виразне диференціювання: ділянки м’язових сегментів зливаються у стрічкоподібні м’язи. Різко збільшується маса мускулатури кінцівок, яка представлена складною системою м’язів-антагоністів (групи м’язів, що виконують протилежні функції) та м’язів-синергістів (групи м’язів, що виконують спільні функції).

Травну систему земноводних утворює ротовий отвір, ротоглоткова порожнина з дрібними конічними зубами (призначені лише для утримання здобичі; у безхвостих земноводних зуби частково редукуються і зберігаються лише на кістках верхньої щелепи), язиком і протоками слинних залоз (секрет не містить травних ферментів і забезпечує лише зволоження їжі), стравохід, шлунок (його залозисті клітини виділяють фермент — пепсин, який активно діє на їжу під впливом соляної кислоти), кишечник, що складається із дванадцятипалої (сюди виходять протоки печінки й підшлункової залози), тонкої і прямої кишок, які закінчуються розширенням — клоакою.

Земноводні живляться дрібними безхребетними. У жаби язик прикріплений до дна ротоглотки своїм переднім кінцем, а задня його частина вільна (рис. 62).

Рис. 62. Послідовні стадії руху язика зеленої жаби під час захоплення здобичі (за Наумовим, Карташовим, 1979).

Під час вловлювання здобичі язик викидається з роту за допомогою спеціальних м’язів на певну відстань. При проковтуванні їжі очні яблука втягуються, тиснуть на стінки ротоглотки і проштовхують їжу до стравоходу, звідки вона потрапляє до шлунка.

Деякі водяні види (американська піпа) можуть ловити мальків риб. Великі види (озерна жаба, сирени ) навіть ловлять земноводних та їх личинок, пташенят водоплавних птахів, дрібних гризунів. Добовий раціон земноводних може складати до 10-30% від маси тіла. За низьких температур довкілля земноводні легко переносять довготривале голодування (під час експериментів — до року).

Видільна система складається з парних тулубових нирок, сечоводів, клоаки й сечового міхура. На черевній поверхні нирок розміщені наднирники — залози внутрішньої секреції. У нирках кров звільняється від

надлишку води, солей сечовини, у результаті чого утворюється сеча. Від нирок по сечоводах сеча виводиться в клоаку. Деякий час сеча може нагромаджуватись у сечовому міхурі, який розташований на черевній поверхні клоаки та має з нею зв’язок. Коли сечовий міхур заповниться, скороченням м’язів його стінок концентрована сеча потрапляє в клоаку та виводиться назовні.

Частина продуктів розпаду виділяється через шкіру.

Дихальна система земноводних складається з дихальних шляхів (парні ніздрі з клапанами, носоглоткова порожнина, гортань) і парних легень, що мають тонкі ніздрюваті стінки, пронизані кровоносними капілярами, де відбувається газообмін. Важливу роль у земноводних відіграє шкірне дихання, тому шкіра завжди зволожена (це підвищує її проникність для газів). У різних видів земноводних через шкіру потрапляє 15-55%, через легені — 35-75% і через слизову ротоглоткової порожнини — 10-15% кисню. Через легені та ротоглоткову порожнину виділяється 35-55% вуглекислого газу, а через шкіру — 45-65%.

У безхвостих самців є специфічні горлові мішки — резонатори, під час роздування яких виникає спів, яким кличуть самок.

Серед хвостатих земноводних є безлегеневі саламандри, які живуть в Північній Америці. У них відсутні легені та мале коло кровообігу. Газообмін відбувається крізь шкіру. Яким чином воно відбувається? Для того щоб дихати шкірою, вона повинна бути зволоженою (суха шкіра не здатна пропускати гази). Плівку слизу виділяють спеціальні шкірні залози, тому шкіра земноводних завжди зволожена. Кисень повітря розчиняється в цій плівці слизу на поверхні шкіри і може дифундувати у кров. Тому всі безлегеневі саламандри невеликі. Шкірне дихання забезпечує тривале перебування тварини під водою.

Кровоносна система земноводних характеризується низкою ускладнень порівняно з рибами. Серце в амфібій трикамерне (два передсердя й один шлуночок). Передсердя, скорочуючись, виштовхують кров до шлуночка. При скороченні шлуночка кров не повертається в передсердя завдяки атріовентрикулярному клапану, а потрапляє в основні артерії і розноситься по всьому тілу. Розрізняють два кола кровообігу — велике й мале (легеневе). Обидва кола кровообігу починаються від шлуночка, у результаті скорочення якого кров різного складу надходить у три різні артерії. Мале коло кровообігу: під час скорочення шлуночка з нього виштовхується порція венозної крові, яка, потрапляючи у легеневі артерії й легені, стає артеріальною; потім вона йде в легеневі вени й повертається в ліве передсердя. Велике коло кровообігу: під час скорочення шлуночка змішана кров (до головного мозку надходить найбільш насичена киснем кров) виштовхується в аорту, якою рухається до всіх органів тіла й повертається венами, які приносять венозну кров у праве передсердя; частина змішаної крові надходить у шкіру, де в процесі шкірного дихання відбувається газообмін; збагачена киснем кров (артеріальна) повертається у вени, що також входять у праве передсердя. Отже, у правому передсерді кров змішується.

Кровотворними органами є селезінка та червоний кістковий мозок, де утворюються клітини крові: еритроцити, лейкоцити, тромбоцити. Загальна кількість крові складає 1,2-7,2% від загальної маси тіла.

Нервова система земноводних складається з головного й спинного мозку та нервів.

Головний мозок складається з п’яти відділів: переднього мозку (поділеного на дві півкулі), проміжного, середнього, довгастого мозку і слаборозвиненого мозочка. Головний мозок у хвостатих земноводних складає 0,29-0,36% від маси тіла, у безхвостих — 0,5-0,73%.

Спинний мозок міститься в спинномозковому каналі хребта. Порівняно з рибами ускладнюються провідні нервові тракти. Спинномозкових нервів у безхвостих земноводних 10 пар, у хвостатих і безногих — залежно від кількості хребців — декілька десятків пар.

З органів чуття у земноводних є:

✵ очі, захищені верхніми і нижніми повіками; на відміну від риб рогівка ока більш опукла, а кришталик має форму двоопуклої лінзи з більш плоскою передньою поверхнею; акомодація здійснюється лише переміщенням кришталика за допомогою м’язових волокон війчастого тіла; в сітківці є палички і колбочки; у більшості земноводних розвинений кольоровий зір; очі личинок, як і риб, не мають рухливих повік; нерухливі земноводні сприймають лише рух дрібних об’єктів або наближення ворога; все інше для них — індиферентний «сірий фон»; під час свого руху вони починають розрізняти і нерухомі об’єкти; завдяки положенню очей у багатьох безхвостих земноводних загальне поле зору дорівнює 360°; на основі вивчення механізмів зору жаби створено фототехнічні прилади, які розпізнають дрібні об’єкти;

✵ органи слуху складаються зі слухового отвору, затягнутого барабанною перетинкою; середнього (повітряна порожнина, в якій знаходиться паличкоподібна слухова кісточка — стремінце, яка одним кінцем з’єднується з барабанною перетинкою і забезпечує сприймання звукових коливань у повітряному середовищі) й внутрішнього вуха (перетинчастий лабіринт), захищеного кістками черепа; перетинчастий лабіринт заповнений рідиною (ендолімфою); вузький канал — євстахієва труба з’єднує повітряну порожнину середнього вуха з ротовою порожниною, вирівнює тиск і попереджає руйнування барабанної перетинки під час сильних звуків; земноводні сприймають звуки частотою від 30 до 15 000 Гц; у деяких безхвостих (часничниця, жерлянка), у всіх хвостатих і безногих земноводних порожнина середнього вуха і барабанна перетинка редуковані.

✵ органи рівноваги представлені трьома напівколовими каналами, що сполучаються з внутрішнім вухом; коли тіло змінює положення, рідина в каналах рухається. Цей рух реєструється чутливими клітинами.

✵ органи нюху (парні мішки), які сполучаються із зовнішнім середовищем парними ніздрями; зовнішні ніздрі відкриваються та закриваються рухами спеціальних м’язів; внутрішніми ніздрями (хоанами) кожний нюховий мішок з’єднується з ротовою порожниною; органи нюху

функціонують лише у повітряному середовищі, у воді зовнішні ніздрі закриті;

✵ у личинок і дорослих, що ведуть водний спосіб життя — органи бічної лінії (сейсмосенсорна система) — розкидані по всьому тілу (густіше на голові); на відміну від риб лежать на поверхні шкіри;

✵ дотикові тільця, розкидані в поверхневих шарах шкіри;

смакові рецептори розвинені слабко, про що свідчить поїдання ними комах з різким запахом і їдкими виділеннями (мурахи, клопи).

Земноводні — роздільностатеві тварини. Самиця має парні яєчники, самці — сім ’яники. Зернисті яєчники до весни заповнюють майже всю порожнину тіла. Поруч з яєчниками розміщені багатолопатеві жирові тіла, в яких накопичуються поживні речовини, що забезпечують формування статевих продуктів під час зимової сплячки. Тонкі та довгі яйцепроводи представляють собою мюллєрові канали. Кожний яйцепровід лійкою, розміщеною в ділянці серця, відкривається в порожнину тіла; нижня маткова ділянка яйцепроводів розширена і відкривається в клоаку. Дозрілі яйцеклітини крізь розрив стінки яєчника випадають у порожнину тіла, захоплюються краями лійки, рухаються по яйцепроводам, вкриваючись слизовими білковими оболонками.

Округлі сім ’яники з розміщеними біля них жировими тілами знаходяться біля передніх країв нирок. З кожного сім’яника виходять кілька тонких сім’явиносних канальців, які впадають у нирку і там відкриваються у вольфів канал. Він у земноводних функціонує як сечопровід і сім’япровід. У нижній частині вольфова канала у статевозрілих самців утворюється розширення — сім’яний пухирець, який відіграє роль резервуару для сперматозоїдів. Вольфові канали сечостатевими отворами відкриваються в клоаку.

У безхвостих та деяких хвостатих (кутозуби) земноводних запліднення зовнішнє, у воді. Самець хапає самку передніми лапками; на кисті у багатьох видів є мозолі, які полегшують втримання самки. Самиця виділяє ікру (яйцеклітини), яка схожа на риб’ячу ікру, самці випускають на неї рідину зі сперматозоїдами.

У більшості хвостатих земноводних запліднення внутрішнє. Так, у тритонів самець відкладає сперматофор, а самка захоплює його краями клоаки; у клоаці оболонка розчиняється і сперматозоїди запліднюють яйцеклітини, які знаходяться в нижніх ділянках яйцепроводів. У деяких саламандр самець притискує отвір своєї клоаки до клоаки самки, видавлює в неї сперматофор. У безногих земноводних запліднення також внутрішнє.

У більшості земноводних ікра відкладається в воду. В ікринці розвивається зародок, а личинка, що вилупилася до метаморфозу веде водяний спосіб життя. У більшості безхвостих земноводних кожна ікринка покривається слизовою оболонкою, що набрякає у воді. Відкладені одночасно ікринки злипаються в грудку і плавають на поверхні води. Міцне злипання ікринок утруднює поїдання їх дрібними хижаками, а напівпрозорі сферичні оболонки ікринок виконують роль збиральних лінз, які концентрують світлові промені. Завдяки цьому в сонячну погоду температура всередині грудки може бути на 5-7°С вища температури повітря і води.

Яйцеклітина земноводних містить жовток. Через 3-4 години після запліднення починається дробіння яйця. Швидкість ембріонального розвитку дуже сильно залежить від температури води: чим вища її температура, тим швидше відбувається розвиток. Тому зазвичай від кладки ікри до вилуплювання личинок проходить від 5 до 15-30 днів. Розвиток у земноводних відбувається з метаморфозом (рис. 63).

Рис. 63. Метаморфоз земноводних (на прикладі безхвостих жаб):

1 — доросла безхвоста жаба; 2 — кладка яєць (ікра); 3 — личинка у момент викльову;

4 — личинка на стадії розсмоктування зовнішніх зябер та плавцевої згортки;

5 — личинка на стадії розвитку зябрової кришки і появи кінцівок;

6 — личинка на стадії завершення формування кінцівок та розсмоктування хвоста;

7 — вихід жабеняти на суходіл.

У безхвостих земноводних сформовані личинки (пуголовки) звільняються від оболонок і з допомогою спеціального органу — присоски прикріплюються до водяних рослин або до порожніх оболонок яєць. У

цей час у личинки ще не прорвався ротовий отвір, слабко розвинена шкіряста облямівка хвоста, є зовнішні зябра. Личинка має спільні риси з рибами: видовжена форма тіла, хвостовий плавець, хорда, одне коло кровообігу, двокамерне серце, зяброві кришки, зябра (спочатку зовнішні, потім внутрішні), на шкірі помітна бічна лінія.

Перші дні личинки земноводних існують за рахунок залишків жовтка ікринки. Згодом у них прорізується рот і вони починають живитися: у першу чергу вони з’їдають драглисті оболонки, до яких прикріплювалися, а потім починають живитися водоростями, найпростішими та іншими водяними організмами. У здобуванні їжі личинкам допомагають рогові зубчики, заховані під м’ясистими губами. Хвіст личинки видовжується, він виконує функцію не лише органу руху, а й дихальну (у ньому розвивається розгалужена капілярна сітка). На 20-25-й день з’являються у вигляді горбиків зачатки кінцівок (передні закриті зябровою кришкою). У цей період прориваються хоани, утворюється гортанна щілина, починають розвиватися легені та перетворюється кровоносна система, формуються мезонефричні нирки, розвиваються хрящові хребці, збільшується череп. Формуються кінцівки: утворюються суглоби, розвиваються пальці. Починає функціонувати легеневе дихання і редукуються внутрішні зябра. В останні фази метаморфозу передні кінцівки прориваються назовні, зникають зябра та заростають зяброві щілини, збільшуються очі, завершується формування скелета, поступово розсмоктується хвіст і пуголовок (личинка) перетворюється на маленьке жабеня.

Порівняльну характеристику дорослих безхвостих амфібій та їхніх личинок подано в таблиці 11.

Таблиця 11

ПОРІВНЯЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДОРОСЛИХ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ ТА ЇХНІХ ЛИЧИНОК

У хвостатих земноводних личинки вилуплюються більш сформованими: краще розвинений хвіст, більші зовнішні зябра. Наступного дня

прориваються зяброві щілини, починають галузитися зовнішні зябра, формується рот і личинка починає живитися, виловлюючи дрібних безхребетних. У віці 2-3 тижнів з’являються передні, а потім і задні кінцівки. Метаморфоз здійснюється поступово: розвиваються легені, відбувається перебудова кровоносної системи, зменшуються зовнішні зябра.

Личинки — вкрай вразлива стадія розвитку земноводних і тому жаби і ропухи, які не піклуються про свою ікру, відкладають багато тисяч ікринок. А чимало тропічних видів піклуються про своїх нащадків. Американська квакша-коваль будує на мілководді округлу загородку з глини діаметром до 30 см, куди й відкладає ікру. Загородка захищає ікру від хижаків. Інший вид квакш вимазує дупла дерев смолою. Дупла зберігають дощову воду. У неї квакші й відкладають ікру. У південноамериканських сумчастих квакш пуголовки розвиваються в сумці — шкірній складці, яка відкривається на спині. Самка сумчастої квакші відкладає всього 4-20 яєць. Самець повитухи (мешкає в Західній Європі) півтора-два місяці носить на собі шнур ікри, вкритої щільними оболонками. Коли ікра дозріває, він випускає пуголовків у водойму. Самець суринамської піпи (мешкає у Південній Америці) під час нересту розміщує великі ікринки на спині самки. Ікринки вростають в шкіру спини, де й відбувається розвиток та метаморфоз личинок. Самки піпи відкладають 40-100 яєць. У ринодерми Дарвіна пуголовки розвиваються і проходять метаморфоз у горловому резонаторі самця, куди ікра потрапляє крізь отвір під язиком. Під час розвитку вони приростають до стінки горлового мішка самця, отримуючи поживні речовини з його крові. Самка ринодерми Дарвіна відкладає лише 20-30 яєць. В австралійської турботливої жаби самець проковтує запліднену ікру, і пуголовки розвиваються у шлунку, живлячись виділеннями його стінок. Слиз пуголовків пригнічує виділення шлункового соку, і тому вони не перетравлюються. «Народжуються» жабенята через рот батька. Учені дослідили, що в деяких видів хвостатих земноводних зустрічається неотенія — здатність личинок до статевого розмноження. Це явище достатньо добре досліджено у наземної амфібії тигрової амбістоми (нагадує саламандру), що мешкає в Північній Америці. В мілких, добре прогрітих водоймах, з низьким вмістом кисню в воді личинки відносно швидко завершують метаморфоз і, досягнувши довжини 8-9 см, залишають водойми. У холодних глибоких водоймах з високим вмістом кисню личинки добре ростуть, досягають завдовжки 20-25 см, але метаморфоз у них не відбувається. У них добре розвивається статева система (раніше від інших систем тіла) і вони здатні розмножуватися, залишаючись личинками. Ці личинки розводять в лабораторних умовах під назвою аксолотлі. В експериментах метаморфоз аксолотлей можна викликати, якщо їм давати препарати щитоподібної залози. Отже, доведено, що гормон щитоподібної залози — тироксин — регулює нормальний перебіг метаморфозу.

У деяких земноводних спостерігається яйцеживородіння. У саламандр запліднені ікринки затримуються в яйцепроводах, і там відбувається значна частина личинкового розвитку. Саламандра народжує сформованих личинок, які розривають оболонку ікринки та переходять до самостійного життя. У вогняної саламандри також затримуються ікринки в яйцепроводах. Коли народжуються малята, вони готові до життя на суходолі. В африканської живородної жаби яйця розвиваються в нижніх частинах яйцепроводів; народжуються маленькі жабенята, які завершили метаморфоз.

Річний цикл життя земноводних за умов сезонного клімату поділяється на такі періоди: весняне пробудження, розмноження (нерест), період літньої активності, зимівля (зимове заціпеніння).

Значення земноводних у природі

Земноводні є обов’язковою ланкою в ланцюгах живлення водних та наземних екосистем. У природі ними живиться багато тварин, та й вони самі знищують багато безхребетних, контролюючи їхню чисельність у довкіллі.

Значення земноводних у житті людини

Земноводні поїдають багатьох шкідливих для людини безхребетних (комарів та їх личинок).

М’ясо деяких видів земноводних (велетенська саламандра, тигрова жаба, жаба-голіаф, гостроморда жаба) люди вживають у їжу. Існують жаб’ячі ферми, де розводять цих тварин. Вони є продуктом міжнародної торгівлі.

Деякі види земноводних (вогняна саламандра, зелена ропуха) є джерелом для одержання отрут (буфотоксин, саламандротоксин), які використовують для виготовлення ліків.

Земноводні є об’єктом лабораторних досліджень вчених, студентів- біологів і медиків. Усі види земноводних потребують охорони.