ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 16. КЛАС ПЛАЗУНИ, або РЕПТИЛІЇ (Reptilia)

Загальна характеристика класу Плазуни, або Рептилії(Reptilia)

Сучасні плазуни поширені переважно в теплій і помірній зонах; частина видів вторинно перейшла до водного способу життя. У сучасній фауні нараховують біля 7000 видів рептилій.

Герпетологія (від грецьк. gerpeton — плазуни (поверхня), logos — вчення) — розділ зоології, який вивчає плазунів.

Загальний рівень організації рептилій значно вищий порівняно з земноводними, проте температура тіла непостійна і залежить від температури довкілля (пойкілотермія).

Прогресивні ознаки плазунів:

Прогресивний розвиток нервової системи — поява зачатка кори великих півкуль. Це зумовило виникнення адаптивної поведінки завдяки виробленню умовних рефлексів.

Утворення вторинної нирки, що забезпечує зворотне всмоктування води у ниркові канальці й велику концентрацію в сечі продуктів обміну речовин.

Поява ніздрюватих легень, поверхня яких значно перевищує внутрішню поверхню мішкоподібних легень їхніх предків. Дихання в них тільки легеневе.

Утворення діафрагми, яка відокремлює черевну порожнину від грудної й забезпечує разом з грудною кліткою всмоктувальний тип дихання.

Скелет повністю кістковий та його прогресивне перетворення: видовження шиї, спеціалізація перших двох шийних хребців (атлас, або атлант, та епістрофей) забезпечують велику рухомість голови; формування грудної клітини; кінцівки наземного типу, пояс передніх кінцівок

з’єднаний з осьовим скелетом через ребра, тазовий пояс з’єднаний з поперечними відростками двох крижових хребців.

Розвиток неповної перегородки у шлуночку трикамерного серця, що дозволило забезпечити постачання мозку й передніх кінцівок тільки артеріальною кров’ю.

Виникнення зародкових оболонок, які забезпечують розвиток ембріона в наземних умовах. Великі, багаті на білок і жовток яйця. Личинкової стадії немає. Запліднення лише внутрішнє.

Шкіра стала суха, практично без залоз. Зовнішні шари епідермісу зазнають ороговіння.

Особливості будови плазунів у зв’язку з життям на суходолі:

Суха шкіра, практично не має залоз, вкрита роговими лусками, щитками або пластинками (що є засобом захисту від втрати вологи).

Дві пари кінцівок для пересування на суходолі.

Очі захищені трьома повіками (верхньою, нижньою та миготливою перетинкою).

Справжня грудна клітка з міжреберними м’язами (забезпечують характерний для наземних тварин механізм дихання).

Диференціація дихальних шляхів (гортань, трахея, два бронхи), складна будова легень (система перетинок, які збільшують поверхню газообміну).

Збільшення відносних розмірів головного мозку і поява зачатку кори великих півкуль (більш складна рефлекторна діяльність); значно розвинений мозочок (складна координація рухів).

Ускладнення органів чуття.

Яйце вкрите декількома оболонками, що захищають зародок від висихання, проникнення бактерій і грибів, механічних ушкоджень і забезпечують його газообмін; визначають прямий розвиток плазунів на суходолі (личинкова стадія відсутня), оскільки зародок забезпечений поживними речовинами.

Особливості процесів життєдіяльності плазунів у зв’язку з життям на суходолі: виключно легеневе дихання і внутрішнє запліднення.

Особливості організації плазунів.

Форма тіла плазунів різноманітніша порівняно з амфібіями, що пов’язано з різноманітними способами пересування. Більшість ящірок, хамелеони, крокодили зовні подібні з хвостатими амфібіями і представляють найбільш примітивний тип пересування. В деяких інших представників кінцівки розташовані по боках тулуба, внаслідок чого тіло торкається субстрату — плазує (звідки й назва класу). У змій та деяких видів ящірок кінцівки відсутні: вони мають змогу переміщуватися не лише в трав’янистих заростях, але й у кронах дерев та плавати.

Покриви рептилій (рис. 64): верхні шари багатошарового епітелію роговіють: клітини заповнюються зернами білку кератину, що витісняють протоплазму та ядро. За рахунок розростання рогового шару утворюються щитки, луски, які інколи приймають форму шипів, кігтів. Під роговими лусками у деяких видів рептилій у мезодермальному шарі шкіри — коріумі — знаходяться кісткові пластинки. У черепах вони зливаються в кістковий панцир, який приростає до хребта.

Рис. 64. Шкіра плазунів (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — епідерміс; 2 — коріум; 3 — роговий шар; 4 — мальпігієв шар; 5 — пігментні клітини; 6 — кісткові пластинки.

Під мертвим роговим шаром розташований нижній мальпігієв шар, який складається з живих клітин, здатних до розмноження. В мальпігієвому шарі та верхніх частинах коріуму розміщені пігментні клітини. Така будова шкіри забезпечує добрий захист від втрат води випаровуванням, механічних пошкоджень та проникнення хвороботворних організмів. Одночасно вона втратила здатність до газообміну та видалення продуктів метаболізму. Лише в крокодилів через покриви виділяється незначна кількість води. Шкіра позбавлена залоз. Незначна кількість залоз, які виділяють пахучі секрети (відіграють роль хімічних сигналів: приваблювання протилежної статі, відлякування від зайнятої території), зберігається в ящірок на стегнах і біля клоаки, а в крокодилів, змій і черепах — на морді та деяких інших частинах тіла. Зміна рогового покриву відбувається шляхом линяння: повного (у змій) або часткового (у ящірок) скидання рогового чохла та формування нового. Поки новий покрив не зроговів, тварина росте. У багатьох видів линяння відбувається кілька разів на рік.

Скелет рептилій поділяють на осьовий, скелет черепа (мозковий і вісцеральний), скелет кінцівок (передніх і задніх) та їх поясів.

Осьовий скелет, утворений хребцями, складається з п’яти відділів:

1) шийного — 7-10 хребців; 2) грудного — 12-20 хребців; 3) поперекового — 5 хребців; 4) крижового — 2 хребці; 5) хвостового — 15-40 хребців.

Велика рухливість голови забезпечується диференціюванням перших двох шийних хребців — атласа, або атланта, та епістрофея. Атлас має вигляд кісткового кільця, поділеного міцною зв’язкою на верхню та нижню половини; через верхній отвір головний мозок з’єднується зі спинним; передня поверхня нижньої половини з’єднується з черепом, а позаду в нижній отвір входить зубоподібний відросток другого шийного хребця — епістрофея. Голова може повертатися в боки на зубоподібному відростку, а її переміщення у вертикальній площині забезпечується з’єднанням черепа з атласом. Усе це забезпечує складні рухи голови під час здобування їжі та орієнтування. Вивчення ембріонального розвитку плазунів довело, що зубоподібний відросток другого шийного хребця утворюється шляхом приростання до епістрофея тіла атласа.

У єдиного сучасного (але архаїчного) виду — гатерії (ряд Дзьобоголові) хребці амфіцельного типу; між тілами хребців зберігаються залишки хорди.

У крокодилів і більшості лускатих хребці процельного типу (тіла хребців попереду ввігнуті, а позаду опуклі), лише у деяких амфіцельні. У черепах хребці різноманітного типу: задні хребці процельні, передні — опістоцельні (тіла хребців попереду опуклі, а позаду ввігнуті), а середні — амфіцельні.

У плазунів формується справжня грудна клітка, утворена грудними хребцями, ребрами та грудною кісткою. До грудної кістки приєднується плечовий пояс. Поперекові хребці також несуть ребра, які не доходять до грудної кістки. До крижового відділу, що складається з двох хребців, прикріплюється тазовий пояс. Скелет кінцівок та їхніх поясів (рис. 65) у плазунів має майже таку саму будову, як і в земноводних.

Рис. 65. Плечовий пояс і передня кінцівка (А) та тазовий пояс ящірки (за Наумовим, Карташовим, 1979):

А: 1 — ключиця; 2 — надлопатковий хрящ; 3 — лопатка; 4 — коракоїд; 5 — ребра;

6 — грудина; 7 — прокоракоїдний хрящ; 8 — передгрудинник; 9 — плече; 10 — ліктьова кістка;

11 — променева кістка; 12 — зап’ясток; 13 — п’ясток; 14 — фаланги пальців.

Б: 1 — западина для стегнової кістки; 2 — клубова кістка; 3 — лобкова кістка; 4 — хрящове з’єднання.

У ящірок (прудка, живородна) та гатерії хвостові хребці мають посередині тонкі хрящові прошарки, завдяки цьому вони здатні до аутотомії (самокаліцтва). Якщо схопити цих тварин за хвіст, то, внаслідок сильного скорочення м’язів, хвостовий хребець переламується посередині й кінець хвоста відпадає. Цей рефлекс має захисне значення, оскільки дає змогу тварині втекти від хижака, який вхопив її за хвіст. На місці відлому виростає новий хвіст, тобто відбувається регенерація.

У змій та безногих ящірок хребет поділяється лише на тулубовий і хвостовий відділи (рис. 66). Усі тулубові хребці мають рухливі ребра, що спираються на черевні щитки. Грудної клітки немає в змій. У їхньому скелеті зникають кінцівки та їхні пояси, а збільшується кількість хребців. Поєднання великої кількості коротких хребців як важелів обумовлює їхню здатність змінювати у широких межах свою кривизну, що забезпечує надзвичайну гнучкість тіла. Саме цим можна пояснити гнучкість змій і безногих ящірок.

Рис. 66. Скелет змії (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — череп; 2 — отруйні зуби; 3 — нижня щелепа; 4 — тулубові хребці з ребрами; 5 — хвостові хребці.

Мускулатура плазунів більш диференційована, ніж у земноводних. На черепі розвивається міцна жувальна мускулатура. Поява рухливого шийного відділу супроводжується розвитком шийної мускулатури. Стрічкоподібні м’язи тулубової мускулатури беруть участь у згинах тіла та в рухах кінцівок. З’являються зачатки підшкірної мускулатури, яка змінює положення рогових лусок. Значно краще вона розвинена в змій та безногих ящірок і бере участь у переміщенні тіла, забезпечуючи координовані рухи черевних щитків. Із появою справжньої грудної клітки з’являються міжреберні м’язи (зовнішні та внутрішні), які забезпечують особливий, характерний для наземних хребетних тварин, механізм дихання.

Травна система плазунів складніша, ніж у земноводних. У крокодилів і черепах ротова порожнина відокремлена кістковим піднебінням, що забезпечує їм дихання під час живлення. Захоплення їжі (плазуни

переважно живляться безхребетними і дрібними хребетними) здійснюється щелепами, які мають багаточисельні гострі зуби. Зуби приростають до щелеп (плевродонтні зуби) і кісткового піднебіння (акродонтні зуби); лише у крокодилів зуби розміщені в спеціальних щелепних комірках — альвеолах (текодонтні зуби). Зуби у більшості сучасних плазунів однакові та слугують лише для захоплення здобичі та її утримання. Лише у деяких змій розвиваються спеціалізовані великі отруйні зуби, які мають борозни, по яких стікає отрута. Отрута виробляється видозміненими слинними залозами. Отруйні зуби за стану спокою змії пригинаються до піднебіння, а під час укусу випинаються вперед. Крім того, у змій будова щелепного апарату (рухоме сполучення кісток лівої та правої частини щелеп) дає змогу для широкого відкривання пащі та проковтування здобичі значно більших розмірів за ширину змії (рис. 67).

Рис. 67. Щелепний апарат змії: закрита (А) і відкрита (Б) паща;

В — схема положення основних важелів (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — отруйний зуб; 2 — верхньощелепна кістка; 3 — поперечна кістка;

4 — крилоподібна кістка; 5 — луската кістка; 6 — квадратна кістка.

Більшість видів ковтають їжу цілком. Крокодили і черепахи здатні відривати від великої здобичі окремі шматки. Черепахи не мають зубів, їхню функцію виконують рогові чохли щелеп, що мають гострі краї.

У ротовій порожнині плазунів розміщені слинні залози, які виробляють слину з травними ферментами. На дні ротової порожнини знаходиться мускулистий язик, здатний далеко висуватись. У змій та ящірок він подвоєний на кінчику та використовується як орган дотику. У хамелеонів кінчик язика потовщений і може миттєво викидатися для захоплення дрібної рухливої здобичі (комахи).

У плазунів добре розвинений стравохід. У змій він має особливо міцну мускулатуру, що допомагає проштовхнути велику здобич у шлунок. Кишечник плазунів порівняно з амфібіями відносно довший, особливо у рослинноїдних видів. На межі між тонкою та товстою кишкою відходить невеличка сліпа кишка (вона краще розвинена у рослинноїдних видів). Печінка та підшлункова залоза відкриваються у дванадцятипалу кишку самостійними протоками. Кишечник відкривається в клоаку.

Особливості роботи травної системи плазунів характеризують їх як теплолюбивих тварин: температурний оптимум дії їхніх травних ферментів вищий оптимума земноводних. Перетравлення великої здобичі зміями відбувається нормально лише за достатньо високої температури довкілля; уповільнення перетравлення за низьких температур викликає харчове отруєння та загибель тварини. Унікальністю плазунів є їхня здатність до голодування. Деякі черепахи і змії можуть 1-2 роки жити без їжі (за спостереженнями у зоопарку), ящірки можуть існувати без їжі кілька тижнів.

Видільна система плазунів представлена тазовими бобоподібними нирками та сечопроводами, які відкриваються в клоаку та сечовий міхур. Сечовий міхур відкривається в клоаку з черевного боку. Сеча виводиться в клоаку, потім — у сечовий міхур, де нагромаджується, а потім виходить через клоаку назовні. У плазунів виник новий тип екскреції — виведення з організму слабко розчиненої у воді сечової кислоти. Вона виводиться у вигляді дрібних кришталиків («біла сеча»).

У морських черепах і деяких інших рептилій, які використовують солону воду для пиття, є особливі залози, що виводять надлишок солей з організму. У черепах вони розміщені біля очей. Секрет сольових залоз морських рептилій містить семивідсотковий розчин кухонної солі (NaCl), що вдвічі перевищує солоність вод океану. Отже, морські черепахи дійсно «плачуть гіркими сльозами», звільняючись від надлишку солей. У морських ігуан, які живляться морськими водоростями, солеві залози у вигляді «носових залоз» відкриваються протоками у носову порожнину. Солі виділяються у вигляді краплинок секрету з носових отворів.

Дихальна система плазунів представлена дихальними шляхами (носові отвори — ніздрі, гортань, трахея, два бронхи) і легенями. Гортань обмежена хрящами. Трахея має стінки з еластичних хрящових кілець.

Стінки бронхів також укріплені хрящовими кільцями. Легені мають систему перетинок, які значно збільшують поверхню газообміну (рис. 68). У хамелеонів, деяких ящірок і змій задня частина легень має тонкостінні пальцеподібні вирости: у їхніх стінках окиснення крові не відбувається, вони відіграють роль резервуарів повітря, забезпечують ефект шипіння, полегшують газообмін при довготривалому проходженні їжі по стравоходу та під час пірнання.

Рис. 68. Легені плазунів (за Наумовим, Карташовим, 1979):

А — амфісбени; Б — анаконди; В — гатерії; Г — варана; Д — алігатора; Е — хамелеона.

Механізм дихання плазунів: повітря надходить до легенів та виходить із них за рахунок міжреберних та черевних м’язів, скорочення яких змінює об’єм внутрішньої порожнини тіла.

Ритм дихання плазунів змінюється залежно від зовнішньої температури довкілля та стану тварини. У ящірки частота дихання при 15°С дорівнює 26 дихальним рухам за хвилину, при 25°С — 31, а при 35°С — 37.

Шкіра плазунів, укрита роговими утворами, не бере участі в диханні.

У водяних черепах у воді додатковими органами дихання є вирости глотки і клоаки (анальні пухирі), багаті на капіляри.

Кровоносна система плазунів подібна за будовою до кровоносної системи амфібій. Серце трикамерне. Передсердя розділені повною перегородкою; кожне відкривається в шлуночок самостійним отвором,

який має клапан із півмісяцевих стулок. Шлуночок має неповну перегородку, що ділить його на дві частини: у момент скорочення (систоли) перегородка на короткий час повністю ділить його, що має значення для розподілу крові з різним вмістом кисню. У крокодилів перегородка повна (чотирикамерне серце), але посередині є отвір.

У плазунів два кола кровообігу. Мале коло кровообігу: легенева артерія відходить від правого боку шлуночка, ділиться на праву та ліву артерії, які несуть до легенів венозну кров. У капілярах легень відбувається газообмін, венозна кров перетворюється на артеріальну. Ліве передсердя приймає легеневу вену, утворену злиттям правої та лівої легеневих вен (несуть артеріальну кров). Велике коло кровообігу: від лівого боку шлуночка відходить права дуга аорти, від якої розгалужуються сонні та підключичні артерії і несуть артеріальну кров до головного мозку; від середньої частини шлуночка відходить ліва дуга аорти. За серцем ліва та права дуги аорти зливаються в спинну аорту, в якій змішана кров з переважанням артеріальної. Спинна аорта галузиться на артерії, які несуть змішану кров до всіх органів тіла. Вени від органів тіла утворюють праву та ліву передні порожні вени, які впадають у праве передсердя.

Плазуни пойкілотермні тварини, але на відміну від амфібій температура тіла плазунів за активного стану відносно постійна та коливається в менших межах, ніж температура довкілля. Плазуни використовують тепло сонячних променів для підвищення своєї температури тіла. Температурний оптимум активності плазунів у межах 20-38°С. Під час охолодження тіла цукор у крові плазунів дозволяє, підвищуючи теплоутворення, деякий час підтримувати температуру тіла (хімічна терморегуляція). На Землі існує один теплокровний вид рептилій — це шкіряста черепаха.

Нервова система рептилій ускладнюється порівняно з нервовою системою земноводних. Головний мозок плазунів, як і в земноводних, має п’ять відділів, але півкулі переднього мозку значно більші, на їхній поверхні формується кора (сіраречовина). Мозочок добре розвинений.

З органів чуття плазуни мають:

очі, захищені трьома повіками; у змій і деяких ящірок (геконів, сцинків) повіки зростаються, утворюючи прозору оболонку; у нічних видів очі збільшені та мають вертикальну зіницю; сльозні залози попереджають очі від висихання у повітряному середовищі; акомодація ока досягається переміщенням кришталика та зміною його кривизни за допомогою війчастого м’яза; сітківка нічних тварин містить лише палички, а сітківка денних видів має і палички, і колбочки (кольоровий зір); чутливість кольорового зору зсунуто в жовтогарячу частину спектру; на відміну від земноводних аналіз і синтез зорових відчуттів відбувається не в сітківці, а переважно в зоровій корі середнього мозку;

органи термічного чуття — терморецептори і навіть термолокатори: у гримучих змій по боках морди, між ніздрями і очима є парні заглиблення, здатні сприймати зміни температури на 0,02°С з відстані до

15 см; у темряві ці органи допомагають гримучим зміям знаходити теплокровну здобич;

органи слуху, схожі на органи слуху земноводних, але барабанна перетинка в них розміщена в невеликому заглибленні; плазуни сприймають звуки у діапазоні 20-6000 Г ц, але добре чують лише в діапазоні 60-200 Гц; у змій слух розвинений слабко: у них немає барабанної перетинки і сприймають переважно звуки, які розповсюджуються по субстрату (землі) або у воді (сейсмічний слух); у черепах також слух розвинений слабо: у них барабанна перетинка товста, а слуховий прохід у деяких видів закритий потовщеною шкірою;

органи дотику — чутливі рецептори на ороговілих клітинах шкіри та кінчик язика;

органи нюху відкриваються назовні парними ніздрями, а в порожнину рота — щілеподібними хоанами; попереду хоан знаходиться якобсонів орган, який сприймає запах їжі у ротовій порожнині.

Плазуни — роздільностатеві тварини. Самиця має парні яєчники, самці — сім’яники. Яєчники мають вигляд зернистих овальних тіл. Яйцепроводами слугують мюллєрові канали. Вони починаються війчастими лійками, розташованими поблизу яєчників, далі — білковий відділ і матка, яка відкривається в клоаку. Сім’яники також мають вигляд овальних тіл. Через придатки, які являють собою збережену частину тулубової нирки і містять багаточисельні канальці, сім’яники з’єднані з сім’япроводами (вольфові канали). Правий і лівий сім’япроводи відкриваються у відповідні сечопроводи, які відкриваються у клоаку. Запліднення у них внутрішнє. У зв’язку з цим самці усіх рептилій, крім гатерії, мають спеціальні парувальні (копулятивні) органи: у крокодилів і черепах це непарний, а в ящірок і змій — парні вирости задньої стінки клоаки, які під час парування вивертаються назовні. Статева зрілість у плазунів наступає в різні строки: у крокодилів і більшості черепах на 610 році життя; у змій — на 3-5 році, у великих ящірок — на 2-3 році, у дрібних ящірок — на 9-10 місяці життя.

Запліднення відбувається у верхньому відділі яйцепровода. Виділення секреторних залоз середньої частини яйцепровода (білковий відділ) утворюють навколо яйцеклітини (жовтка) білкову оболонку, слабко розвинену у змій та ящірок, і добре розвинену у черепах і крокодилів. Із секрета, який виділяють клітини стінок нижньої частини яйцепровода (матки), формуються зовнішні оболонки — волокниста, рогоподібна шкаралупова.

У незначної кількості видів (ящірка-веретільниця, звичайна гадюка, живородна ящірка, морські змії, деякі вужі та ящірки) спостерігається яйцеживородіння: запліднені яйця затримуються в статевих шляхах самки, проходячи там усі стадії розвитку; зародки вилуплюються зразу, як самка відклала яйця. Справжнє живонародження відомо у деяких сцинків. У них відсутня зовнішня оболонка яєць, ембріональні оболонки зародка примикають до стінок маткового відділу яйцепроводу; шляхом осмосу та дифузії кисень і поживні речовини із кровотоку матері потрапляють в кровоносну систему ембріона. У деяких вужів і ящірок формується справжня плацента: вирости серозної оболонки і аллантоїса зародка занурюються в слизову оболонку маткового відділу яйцепроводу. Завдяки тісному зближенню кровоносних судин самки і ембріона полегшується потрапляння у зародок кисню та поживних речовин.

У деяких ящірок (кавказькі скельні ящірки, північноамериканські тейїди, агами, гекон) встановлено партеногенетичне розмноження, тобто розвиток незапліднених яєць. Популяції цих видів складаються лише з самиць. Існування одностатевої популяції лише із самиць є перевагою: дозволяє обмежені запаси корму витрачати найбільш ефективно, тільки на особин, які забезпечують продовження роду.

У змії острівний ботропс, що мешкає лише на о. Кеїмада-Гранде площею усього 3 км (60 км від м. Сантус у Південній Бразилії) доведено дивовижний випадок гермафродитизму. Ймовірно, у маленької острівної популяції такий гермафродитизм дозволяє підвищити темпи розмноження, не збільшуючи кількість особин.

Плодючість плазунів нижча, ніж земноводних. Серед плазунів спостерігається турбота про нащадків. Більшість плазунів закопують яйця в Грунт, який добре прогрівається сонячними променями; частина видів відкладає яйця в купу рослинного сміття або під гниючі пні, використовуючи тепло, яке утворюється під час гниття. Деякі крокодили риють ями і засипають рослинним сміттям; самки тримаються біля гнізда та охороняють кладку. Під час вилуплювання малят самка крокодилів розкопує кладку, полегшуючи їхній вихід на поверхню. Охороняють кладки і варани. Самки пітонів обгортають кладку яєць своїм тілом, не тільки захищаючи її, але й обігріваючи: у такому гнізді температура на 6-12°С вища довкілля.

Річний цикл життя плазунів подібний до земноводних і за умов сезонного клімату поділяється на такі періоди: весняне пробудження, період розмноження, період літньої активності, зимівля (фізіологічні процеси різко вповільнюються). У степах та пустелях надзвичайно висока температура влітку спонукає плазунів впадати у так звану літню сплячку.