ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 17. КЛАС ПТАХИ (Aves)

1. Загальна характеристика класу Птахи (Aves)

Птахи — це спеціалізована гілка вищих хребетних, які пристосувалися до польоту. Клас птахів об’єднує близько 9000 видів.

Гіганти серед літаючих птахів:

✵ лебідь, гриф, дрофа (маса 14-16 кг, розмах крил сягає 2,5 м).

Гіганти серед нелітаючих птахів:

✵ страус африканський, казуар (заввишки до 2,7 м, маса 80-100 кг).

Гіганти серед плаваючих птахів:

✵ пінгвін імператорський (заввишки 1,2 м, маса 40 кг).

Карлики серед птахів:

✵ колібрі (маса 1,6-1,8 г, живиться нектаром квітки, має здатність зависати у повітрі над квіткою, підніматися вертикально вгору, літати хвостом уперед; частота рухів крил — 100 змахів за секунду; частота серцевих скорочень — 1 000 ударів за хвилину!)

Теплокровність (гомойотермія), висока рухливість, складна і різноманітна поведінка дозволили птахам широко розповсюдитися по земній кулі.

Орнітологія (від грецьк. ornithos — птах, logos — учення) — розділ зоології, який вивчає птахів.

Прогресивні ознаки птахів:

1. Прогресивний розвиток нервової системи (розвиток підкіркових асоціативних центрів великих півкуль, мозочка, поява центру терморегуляції у проміжному мозку, особливого розвитку набувають зорові і слухові долі мозку). Складна і різноманітна пристосувальна поведінка.

2. Поява чотирикамерного серця й повний поділ артеріального й венозного кровотоку внаслідок редукції однієї з двох дуг аорти.

3. Формування губчастих легень, внаслідок чого зросла інтенсивність постачання тканин та органів киснем і підвищився рівень обміну речовин.

4. Виникнення теплокровності (гомойотермності) як результат підвищення рівня обміну речовин шляхом інтенсифікації травлення, дихання, кровообігу, виділення, наявності теплоізоляційних покривів.

5. Сталий рівень температури тіла забезпечується переважно за рахунок внутрішніх фізіолого-біохімічних процесів (ендотермні).

6. Зміна в будові скелета (передні кінцівки видозмінені на крила, змінені пояси й передніх, і задніх кінцівок, кістки містять велику кількість повітроносних порожнин, дуже рухливий шийний відділ хребта, а щелепний апарат перетворений на дзьоб).

7. Наявність сухої шкіри, майже без залоз; пір’я — це видозмінена рогова луска, виконує теплоізоляційну функцію та забезпечує обтічність тіла.

Особливості будови птахів, що пов’язані з польотом:

* Передні кінцівки перетворилися на крила.

* Тулуб обтічної форми.

* Пір’євий покрив забезпечує:

* обтічність тіла;

* утворення несучих площин (крила, хвіст).

* Форма крил.

* Скелет:

* міцний і легкий, кістки пневматичні (заповнені повітрям);

* для черепа характерні повне зростання усіх кісток у монолітний утвір та надзвичайна легкість і великі очно-ямкові западини;

* легкий дзьоб, позбавлений зубів;

* ключиці зростаються, утворюючи вилочку, яка надає пружності поясу передніх кінцівок;

* передні кінцівки — крила: плече, передпліччя (ліктьова і променеві кістки), кисть: частина кісток зростається, а з пальців зберігаються тільки три — другий, третій та четвертий, — при цьому кількість їхніх фаланг зменшується;

* грудина з кілем, до якого прикріплюються великі та малі грудні м’язи, що приводять в рух крила;

* ребра рухомо з’єднані з грудиною (можливість змінювати об’єм грудної клітки важлива для подвійного дихання);

* усі хребці, крім шийних, з’єднані нерухомо (це забезпечує компактність тіла, яка необхідна в польоті).

* Мускулатура добре розвинена, що зумовлює складні рухи під час польоту.

* Досконала дихальна система (дихальні шляхи: гортанна щілина, трахея, два бронхи; губчасті легені; повітряні мішки).

* Повітряні мішки:

✵ запобігають перегріванню тіла птаха протягом польоту;

✵ полегшують тіло птаха під час польоту;

✵ зменшують тертя між внутрішніми органами.

✵ Кровоносна система: лише права дуга аорти, ліва редукована.

✵ Видільна система: сечовий міхур відсутній.

✵ Головний мозок: розвинені півкулі переднього мозку; розвинений мозочок (що пов’язано зі складним характером рухів, які потребують досконалої координації).

✵ У самців — парні сім’яники невеликі за розмірами.

✵ У самок — непарний лівий яєчник (правий яєчник редукований).

Особливості процесів життєдіяльності птахів, що пов’язані з польотом:

✵ Швидке перетравлення їжі, що забезпечує птаха великою кількістю енергії.

✵ Інтенсивний обмін речовин (за рахунок цілковитого розділення венозної та артеріальної крові, інтенсивного газообміну в легенях).

✵ Складний механізм подвійного дихання.

✵ Екскременти у кишечнику та продукти виділення не накопичуються в організмі, що зменшує масу птаха.

✵ Інтенсифікація зору та слуху розширюють можливості орієнтування в просторі.

Особливості організації птахів

Пристосування до польоту зумовило відносну одноманітність форми тіла птахів. Тіло складається з невеличкої голови, компактного округлого тулуба та кінцівок. На голові (рис. 69) містяться очі з рухливими повіками (верхньою, нижньою та мигальною перетинками), ніздрі, слухові отвори, дзьоб.

Рис. 69. Голова голуба:

1 — наддзьобок; 2 — піддзьобок; 3 — восковиця; 4 — ніздря; 5 — язик; 6 — слуховий отвір.

Дзьоб складається з верхньої частини — наддзьобка та нижньої — піддзьобка, вкритих роговими чохлами. У основи наддзьобка деяких птахів (соколоподібні, голуби, папугоподібні, совоподібні) є ділянка потовщеної шкіри — восковиця, на якій розташовані зовнішні отвори ніздрів. Восковиця полегшує рухи наддзьобка. Зазвичай восковиця без пір’я (у папуг, орла-бородача, сови восковиця оперена) і яскраво забарвлена. У багатьох хижих птахів забарвлення восковиці змінюється з віком: жовта у старих, блакитна у молодих особин.

Тулуб у птахів обтічної форми. Оперення тулуба також забезпечує обтічність тіла. Передні кінцівки — крила, за спокійного стану складені та притиснуті до боків тіла. На задніх кінцівках розрізняють оголену частину, вкриту роговими лусками, та рухливі пальці (від двох до чотирьох), які закінчуються кігтями.

Птахи мають довгу та дуже гнучку шию (всі?), завдяки чому вони можуть повертати голову на 180° і більше (наприклад, сова повертає голову на 270°).

Шкіра птахів тонка, суха, майже позбавлена залоз. Лише при основі хвоста міститься куприкова залоза, що виділяє жир, яким птахи за допомогою дзьоба змащують пір’євий покрив. Завдяки секрету цієї залози їхнє пір’я зберіга свою еластичність та не намокає. Під пір’ям птаха є пух, який залишається сухим, і тому навколо тіла птаха зберігається повітряний шар, завдяки якому птах не мерзне навіть у холодній воді, і, крім того, тримається на воді, не тоне. Жирові виділення куприкової залози під впливом сонячного світу перетворюється на вітамін D (вітамін росту), який птахи проковтують під час очищування свого пір’євого покриву. Краще розвинена куприкова залоза у водоплавних птахів, лише у баклана та чаплі вона розвинена слабо. У птахів, які живуть за умов посушливого клімату, куприкова залоза часто відсутня (у дрофи, страусоподібних, деяких папуг).

Поверхневі шари клітин епідермального шару шкіри птахів роговіють. Розростання рогового епідермального шару шкіри утворює роговий покрив дзьоба — рамфотеку. Рогові луски вкривають на задніх кінцівках оголену частину (цівку), рухливі пальці, останні фаланги яких закінчуються роговими кігтями. У самців деяких птахів (у фазанових) на цівці утворюється кістковий виріст, вкритий гострим роговим чохлом, — шпора. Специфічний для птахів пір’євий покрив — також роговий утвір епідермального шару шкіри. Виділяють контурні та пухові пера, а також пух (рис. 70).

Основний тип пір’я — контурне перо: має міцний та пружний роговий стовбур; частина стовбура, до якого прикріплені дві пластини — опахала, називається стрижнем (має чотиригранну форму), а частина, позбавлена опахал, називається колодочкою (має округлу форму); основою колодочки перо кріпиться до шкіри; опахало складається з великої кількості тонких рогових пластинок — борідок першого порядку, від яких відходять борідки другого порядку (борідочки) з розміщеними на них дрібними гачечками; гачечки зчіплюють борідки між собою та

утворюють гнучку пластинку опахала, легку і майже непроникну для повітря. Контурні пера, вкриваючи усе тіло птаха, кріпляться в шкірі на особливих полях — птериліях, розділених аптеріями — ділянками шкіри, на яких пера не ростуть. Лише у пінгвінів пера рівномірно розподілені по всій поверхні шкіри.

Рис. 70. Будова та різновиди пір’я (за Наумовим, Карташовим, 1979):

А — контурне перо: 1 — колодочка; 2 — стрижень; 3 — опахало.

Б — будова опахала контурного пера: 2 — стрижень; 3 — борідка першого порядку; 4 — борідка другого порядку (борідочка).

Бі — борідочка з гагечками. В — пух. Г — пухове перо

Залежно від розташування та їхніх функцій контурні пера поділяють на:

✵ махові — довгі, особливо міцні; кріпляться на крилах;

✵ рульові — довгі та міцні пера хвоста;

✵ криючі — пера вкривають тіло птаха; зазвичай нижня частина опахала складається з тонких борідок без гачечків; це пухова частина опахала, функція якої — утримання біля шкіри шару повітря, збільшення теплоізоляційних якостей пера.

Під контурними перами знаходяться:

✵ пухові пера — мають тонкий стрижень, а борідки не несуть гачечки, через що не утворюється щільне опахало;

✵ пух — має дуже вкорочений стрижень, від якого відходять пучечком борідки без гачечків.

Пухові пера та пух забезпечують теплоізоляцію. Вони або рівномірно вкривають все тіло (гусеподібні), або розміщені тільки по аптеріях (чаплі, сови, горобцеподібні). У кутках рота в багатьох птахів розміщені щетинки — пера з пружним стрижнем, який втратив борідки. Вони виконують дотикову функцію, а в деяких видів, які ловлять під час польоту дрібну здобич (ластівки, серпокрильці), збільшують розміри ротового отвору.

Пір’євий покрив птахів має певне забарвлення, яке має різноманітне значення: полегшує зустрічі особин одного виду, попереджає міжвидові сутички, часто робить птаха малопомітним у місці існування. Забарвлення птахів забезпечується накопиченням у клітинах пера в період його формування пігментів та мікроскопічними особливостями структури пера. Основні типи пігментів:

✵ меланіни — зумовлюють чорне, буре, сіре забарвлення;

✵ ліпохроми — забезпечують червоне, жовте, зелене забарвлення.

Поєднання в одній ділянці пера різних пігментів ускладнює забарвлення. Білий колір обумовлений повітрям, яким заповнена безбарвна рогова маса пера. Металічний відблиск пера утворюється завдяки інтерференції (додавання) світла в зовнішніх оболонках рогових клітин.

З часом старе зношене пір’я замінюється на нове, тобто відбувається линька. У багатьох видів птахів може бути не одне, а два і навіть три линяння на рік. Це пов’язано із сезонними явищами у їхньому житті (шлюбний період, зимівля). У одних видів (наприклад, у денних хижих птахів) линяння відбувається поступово, не впливаючи на їхню здатність до польоту. В інших видів (гусеподібні, журавлі) воно здійснюється швидко, при цьому птахи втрачають здатність літати (дрібні качки — приблизно на 20 днів, лебеді — майже на 1,5 місяці). У цей період вони тримаються у важкодоступних місцях.

Особливість скелета птахів — його міцність та легкість, яка забезпечується добре вираженою пневматичністю (наявність порожнин, заповнених частково повітрям, частково — кістковим мозком) кісток.

Скелет птахів поділяють на осьовий скелет і з’єднану з ним грудну клітину, скелет черепа, скелет кінцівок (передніх і задніх) та їх поясів.

Осьовий скелет, утворений хребцями, складається з п’яти відділів:

1) шийного — 11-25 хребців; перший хребець — атлас (атлант), другий — епістрофей мають таку саму будову та функції, як і в рептилій; усі інші хребці гетероцельного типу: довге тіло спереду та ззаду має сідлоподібну поверхню; зчленування таких хребців забезпечує їх

ню високу гнучкість та рухливість: птахи вільно повертають голову на 180°, а деякі (сови, папуги) — на 270°;

2) грудного — 3-10 хребців; вони зростаються між собою, утворюючи спинну кістку, а також із складним крижем; завдяки такій будові тулубовий відділ осьового скелета стає нерухомим, що важливо під час польоту (коливання тулуба не заважають координації літальних рухів); до грудних хребців рухомо приєднуються ребра, рухомо з’єднані з грудиною, утворюючи грудну клітину; кожне ребро складається з двох відділів — спинного та черевного, які рухомо з’єднані між собою хрящем та утворюють кут, спрямований назад своєю верхівкою; завдяки такій будові об’єм грудної клітини внаслідок скорочення м’язів може змінюватись, що важливо під час дихання; міцність грудної клітини збільшується завдяки гачкоподібним виростам спинних відділів ребер, які налягають на сусіднє ребро; грудина має вигляд тонкої широкої і довгої пластинки, на якій у всіх птахів (крім страусоподібних) є високий виріст — кіль, до якого прикріплюються великі та малі грудні м’язи, що приводять до руху крила;

3) поперекового — 5 хребців;

4) крижового — 2 хребці;

5) хвостового — 5-9 вільних хребців і куприкова кістка, утворена внаслідок зростання останніх 4-8 хвостових хребців; до куприкової кістки віялом прикріплюються основи рульового пір’я.

Усі поперекові, крижові та частина хвостових хребців нерухомо зростаються між собою в монолітну кістку — складний криж, з яким нерухомо з’єднані кістки тазового пояса. Це забезпечує нерухливість тулуба і створює міцну опору для задніх кінцівок.

Череп птахів утворений суцільною мозковою коробкою, великими очними ямками, верхньою та нижньою щелепами без зубів, з яких лише нижня щелепа рухлива.

Скелет передньої кінцівки, перетвореної на крило, складається з плеча (плечової кістки), передпліччя (ліктьової й променевої кісток), кисті. Частина кісток кисті зростається, утворюючи пряжку, а скелет пальців сильно редукується: добре розвинені лише дві фаланги другого пальця, які подовжують вісь пряжки. Від першого і третього пальців зберігається лише по одній короткій фаланзі. Із пальців рухливим залишився тільки перший, до якого прикріплюються декілька пер «крильця». Махові пера прикріплюються до пряжки і до фалангів другого пальця. Перетворення кисті (утворення пряжки, редукція пальців, мала рухливість суглобів), забезпечує міцну опору для махових пер. Найбільшу швидкість польоту розвиває серпокрилець колючохвостий — до 170 км/год. Швидкість польоту різних видів птахів:

✵ горобці — 25-40 км/год;

✵ голуби — 30-60 км/год;

✵ соколи — 60-70 км/год;

✵ качки та кулики — 65-80 км/год;

✵ серпокрильці — 100-120 км/год.

Швидкість руху пінгвінів у товщі води становить 36 км/год.

Пояс передніх кінцівок складається з трьох парних кісток — вузьких і довгих лопаток, ключиць і масивних воронячих кісток. Ключиці зростаються між собою дальніми кінцями, утворюючи вилочку. Вилочка виконує роль амортизатора, пом’якшуючи поштовхи при рухах крил.

Скелет задньої кінцівки складається із масивного стегна (стегнової кістки), гомілки (зрощених великої та малої гомілкових кісток), стопи. Більшість кісток стопи зростається і утворює єдину кістку — цівку, яка збільшує довжину кроку. До цівки прикріплюються фаланги пальців (переважно 3-4 пальці, іноді — 2 у африканських страусів).

Пояс задніх кінцівок (тазовий пояс) утворений трьома парами кісток (клубової, сідничної, лобкової), які зрослися зі складним крижем, забезпечуючи міцну опору для задніх кінцівок і створюючи можливості для прикріплення масивних м’язів. Наприклад, швидкість бігу трипалого нанду та двопалого африканського страусу становить понад 50 км/год. Лобкові та сідничні кістки у птахів не зрощуються між собою по середній лінії тіла; такий таз називають відкритим. Він дає змогу відкладати великі яйця.

Мускулатура птахів порівняно з мускулатурою плазунів характеризується більшою диференціацією, що пов’язано з більш складними і різноманітними рухами під час польоту. Найбільш масивні м’язи (за своєю масою дорівнюють решті мускулатури) — це парні великі грудні м’язи, прикріплені до грудини та її кіля, служать для опускання крил. Підключичні м’язи забезпечують піднімання крил. Добре розвинені м’язи шиї забезпечують високу рухливість голови, що важливо і під час здобування їжі, і під час польоту. Міжреберні м’язи забезпечують дихальні рухи. Важливу функцію відіграють підшкірні м’язи, які приводять пера до руху. У прохолодну погоду ці м’язи скорочуються і птахи настовбурчують пір’я. При цьому збільшується прошарок повітря між пір’ям і тулубом, що сприяє збереженню тепла. Для птахів характерне накопичення в м’язах міоглобіну, який дозволяє створювати резервний запас кисню. Цей кисень утилізується в період інтенсивної роботи. Найбільша концентрація міоглобіну міститься у великому грудному м’язі, мускулатурі мускульного шлунка та серця. Добре також розвинені м’язи задніх кінцівок (їх понад 30). Проте у цівці й пальцях птахів немає м’язів — лише сухожилля. Саме тому птахи можуть ходити по снігу, не відморожуючи ніг.

Теплокровність та висока рухливість птахів забезпечуються споживанням значної кількості їжі. Спектр кормів птахів значно різноманітніший порівняно з плазунами. Більшість птахів тваринноїдні. Багато видів живляться одночасно і різноманітними безхребетними, і рослинним кормом, особливо ягодами і насінням. Рослиноїдних видів небагато (гуси, деякі куроподібні), проте і вони вживають тваринний корм.

Травна система птахів починається беззубим дзьобом. Різноманітність форм дзьоба птахів (рис. 71) свідчить про характер живлення:

✵ гострий гачок на кінчику (хижі, сови, баклани) або гострі ріжучі краї дзьоба (чаплі, журавлі) допомагають утримувати велику рухливу здобич;

✵ тонкий пінцетоподібний дзьоб дозволяє витягувати дрібних безхребетних з їхніх місць існування (горобцеподібні, кулики, удод);

✵ широкий, сплюснутий, зсередини з поперечними роговими пластинками дзьоб складає своєрідний апарат для фільтрації води і забезпечує живлення дрібними планктонними тваринами і водоростями (гусеподібні, фламінго);

✵ прямий, долотоподібний дзьоб, за допомогою якого птахи не лише здобувають собі їжу в деревині, але видовбують у стовбурах дупла, де й живуть (дятли).

Рис. 71. Будова дзьоба та кінцівок птахів залежно від способу харчування і пересування.

У ротовій порожнині більшості птахів міститься конічний язик з розвиненими шипиками, які допомагають втримати здобич. У птахів з фільтрувальним апаратом м’ясистий язик забезпечує виштовхування води і ґрунту з ротової порожнини і допомагає проштовхнути у глотку проціджену їжу. Язик зерноїдних птахів утримує насіння на краю дзьоба під час його подрібнення. У птахів, які харчуються квітковим нектаром (колібрі), язик згортається у трубку для висмоктування. У дятлів дуже довгий та загострений язик із зачіпками, які допомагають витягувати комах із вузьких і глибоких ходів у деревині.

У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз. Слина не лише змочує їжу і сприяє її проходженню до стравоходу, але й бере участь у травленні, оскільки містить деякі травні ферменти, наприклад, амілазу, яка забезпечує часткове перетравлення вуглеводів. У багатьох ластівок і стрижів-саланганів липка слина густішає в повітрі і тому використовується цими видами птахів у будівництві гнізда.

Ротова порожнина переходить у довгий стравохід (рис. 72). У деяких птахів (куроподібні, голуби, хижі, папуги) у нижній частині стравоходу є розширення — воло, яке є тимчасовим резервуаром для їжі (поки нею переповнений шлунок). У голубів у період розмноження клітини спеціальних епітеліальних залоз посилено діляться, підлягають жировому переродженню та відшаровуються в порожнину вола, де разом з лімфою утворюють так зване «пташине молоко» — пінисту масу, яка містить понад 10% білку та 12-15% жиру. Саме нею птахи годують свої пташенят.

Рис.72. Травна система голуба (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — стравохід; 2 — воло; 3 — залозистий шлунок; 4 — м’язовий шлунок; 5 — дванадцятипала кишка; 6 — печінка;

7 — жовчні протоки; 8 — підшлункова залоза; 9 — протоки підшлункової залози; 10 — тонка кишка; 11 — сліпі кишки; 12 — пряма кишка; 13 — клоака; 14 — кишкова очеревина (зображена лише її частина); 15 — нирки; 16 — селезінка.

Шлунок птахів складається з двох відділів:

✵ залозистий, у якому багаточисельними залозами виділяється шлунковий сік;

✵ м’язовий, який має товсті м’язові стінки, а його внутрішня поверхня вкрита зроговілою шорсткою плівкою.

їжа, просочена травними ферментами, із залозистого шлунку потрапляє у м’язовий. Там вона перетирається завдяки ритмічним скороченням його стінок (до 30 в 1 с). Перетиранню їжі допомагають проковтнуті птахами камінці (гастроліти), які відіграють роль жорна та компенсують відсутність зубів у ротовій порожнині. Дрібно перетерта їжа надходить в кишечник для остаточного перетравлювання та всмоктування поживних речовин, а неперетравлені і не роздрібнені рештки (волосся, пір’я, кістки, хітин) у багатьох птахів утворюють щільну грудочку — погадку — і через стравохід і ротову порожнину викидаються назовні. В кишечник (дванадцятипалу кишку) впадають протоки підшлункової залози та жовчного міхура (немає у голубів) дволопатевої печінки. На межі тонкої і прямої кишок розміщені невеличкі парні вирости — сліпі кишки, у яких їжа перетравлюється під впливом власних ферментів і специфічної мікрофлори. Кишечник довший переважно у рослиноїдних видів і переважає довжину тіла в 10 і понад разів (у африканського страуса в 20 разів). У комахоїдних видів кишечник відносно короткий і переважає довжину тіла лише в 4-6 разів. Кишечник закінчується клоакою. Екскременти в кишечнику не накопичуються, а зразу ж викидаються назовні, що зменшує масу птаха. У пташенят розвинутий товстостінний сліпий відросток спинної сторони клоаки — фабріцієва сумка, в якій формуються білі елементи крові (лейкоцити); у дорослих птахів вона редукується.

Інтенсивність перетравлювання їжі у птахів дуже висока: сухе зерно — за 3-4 години, жуки — біля 1 години, гусені — 15-20 хвилин, соковиті ягоди — півгодини. Для забезпечення інтенсивного обміну речовин, який необхідний для підтримання сталої високої температури тіла (до 42°С) та для польоту, птахи часто їдять і більшу частину свого часу проводять у пошуках їжі. Дрібні види птахів із-за більших тепловтрат порівняно з крупнішими видами потребують більшої кількості їжі. Маса їжі, яку поїдають дрібні горобцеподібні за добу, складає 50-80% їхньої маси тіла, у більших за розміром видів — 15-40%. Добова норма корму залежить й від калорійності їжі, температури довкілля: похолодання підвищує потреби у їжі. Дрібні птахи гинуть без їжі вже через 15-30 годин, голуби — через 7-9 днів, крупні орли і сови можуть прожити до 1 місяця.

Видільна система птахів складається з парних тазових нирок та сечопроводів, які відкриваються у клоаку. Особливістю нефронів нирок птахів є те, що в них, на відміну від плазунів, з’являється U-подібний відділ — петля Генле, густо обплетена капілярами. Висока проникність стінок петлі Генле дає змогу пасивній реабсорбції води із первинної сечі. Цей механізм забезпечує утворення концентрованої сечі. Додаткове всмоктування води відбувається в клоаці. Все це дозволяє видаляти з організму продукти розпаду при мінімальній втраті води. Сечового міхура птахи не мають. Сеча дуже високої концентрації і виводиться разом із калом (послід). Пташиний послід — суміш калових мас і сечі.

Крім того, у більшості птахів є носові залози, розміщені на лобових кістках над орбітами очей. Особливо сильно вони розвинені у морських птахів і в деяких пустельних птахів, які змушені пити солону воду. В секреті носових залоз, який крапельками виділяється з ніздрів назовні, концентрація кухонної солі (NaCl) у 4-5 разів вища, ніж у крові, та у двічі вища, ніж у морській воді.

Дихальна система (рис. 73) птахів складається з:

✵ дихальних шляхів: парних ніздрів; носової порожнини; гортані; трахеї (стінки складаються з хрящових кілець, які підтримують постійний просвіт для проходження повітря); двох бронхів (стінки складаються з хрящових напівкілець);

✵ губчастих легень.

Рис. 73. Схема повітряних мішків птахів з черевного боку (за Наумовим, Карташовим, 1979):

I — трахея; 2 — легеня; 3 — шийний мішок; 4 — міжключичний мішок; 5 — 8 — вирости міжключичного мішка;

9 — передньогрудний мішок; 10 — задньогрудний мішок; 11 — черевний мішок.

Нижня частина трахеї і початкові ділянки бронхів формують характерну лише для птахів нижню гортань — голосовий апарат. Бронх у легенях розпадається на 15-20 вторинних бронхів, більшість яких закінчується сліпо. Вторинні бронхи з’єднуються один з одним багаточисельними дрібними парабронхами, від яких відходить багато бронхіолей — радіально розміщених комірчастих виростів, густо оплетених легеневими кровоносними капілярами. Саме тут відбувається насичення крові киснем. Частина вторинних бронхів проходить через легені і відкривається у великі тонкостінні повітряні мішки: непарний — міжключичний; парні — шийні, передньо- та задньогрудні, черевні, розміщені між внутрішніми органами, а їх відростки проходять під шкіру та в порожнини великих кісток (плечової, стегнової). Об’єм повітряних мішків у 10 разів переважає об’єм легень.

Механізм дихання птахів:

✵ під час вдиху завдяки скороченню міжреберних м’язів об’єм грудної клітки збільшується, еластичні повітряні мішки розширюються, втягуючи повітря. При цьому повітря із легень потрапляє в передні повітряні мішки (міжключичний, шийні, передньогрудні), а повітря з довкілля по трахеї, бронхам та їх розгалуженням йде в легені та задні повітряні мішки (задньогрудні та черевні);

✵ під час видиху: об’єм грудної клітки зменшується і під тиском внутрішніх органів повітря виштовхується з повітряних мішків. Повітря насичене киснем із задніх повітряних мішків (задньогрудні та черевні) потрапляє в легені, а повітря із передніх повітряних мішків (міжключичний, шийні, передньогрудні), яке містить вже мало кисню, але багато вуглекислого газу, проштовхується в трахею та виводиться назовні.

Таким чином, насичене киснем повітря практично безперервно, і під час вдиху, і під час видиху, проходить через легені, збагачуючи кров киснем (подвійне дихання).

Інтенсивність дихання у птахів змінюється від потреб у кисні (див. табл. 12):

Таблиця 12.

ІНТЕНСИВНІСТЬ ДИХАННЯ ПТАХІВ ЗАЛЕЖНО ВІД ФІЗІОЛОГІЧНОГО СТАНУ

Повітряні мішки, крім інтенсифікації дихання, запобігають перегріванню тіла птаха протягом польоту, оскільки до них надходить холодне

повітря. Підвищення внутрішньочеревного тиску під час видиху сприяє дефекації (видалення екскрементів через клоаку). Повітря повітряних мішків полегшує тіло птаха під час польоту. Птахи-пірнальщики, збільшуючи тиск у повітряних мішках, легше занурюються в воду. Повітряні мішки, заповнюючи проміжки між внутрішніми органами, зменшують тертя між ними.

Кровоносна система птахів характеризується наявністю чотирикамерного серця (ліве й праве передсердя; лівий і правий шлуночки), завдяки чому артеріальна кров не змішується із венозною (ліва половина серця містить артеріальну кров, права — венозну). Характерною особливістю птахів є відносно великі розміри серця: у більшості маса серця складає майже 1% від маси тіла, а в птахів зі швидким польотом — 1,5 — 2%; у дрібних видів відносні розміри серця більші, ніж у крупних. Висока інтенсивність роботи серця: у птахів середніх розмірів (масою біля 0,5 кг) у стані спокою пульс 200-300 ударів за хвилину, а під час польоту збільшується до 400500; у дрібних птахів у стані спокою пульс 400-600 ударів за хвилину, а під час польоту збільшується до 1000 і більше. У птахів високий кров’яний тиск — 120 — 200 мм рт.ст. (у ссавців — 70 — 160 мм рт.ст.; у плазунів — 30 — 50 мм рт.ст.). Велике і мале кола кровообігу повністю ізольовані один від одного, у результаті чого кров не змішується.

Мале коло кровообігу: з правого шлуночку починається легенева артерія, що поділяється на праву та ліву гілки, по яким венозна кров потрапляє у відповідну легеню. Там відбувається газообмін і кров, збагачена киснем (артеріальна), по правій і лівій легеневій венах поступає в ліве передсердя.

Велике коло починається від лівого шлуночка, від якого відходить лише одна судина — права дуга аорти (ліва дуга аорти у птахів повністю редукована). Від неї галузяться спочатку дві судини, які в свою чергу поділяються на дрібніші артерії. По них артеріальна кров досягає усіх органів тіла і завдяки капілярам вони збагачуються киснем і поживними речовинами. У результаті газообміну утворена венозна кров (збагачена вуглекислим газом) по венах надходить в короткі та широкі ліву та праву порожнисті вени, які впадають в праве передсердя.

Усі особливості кровоносної системи птахів відповідають високому рівню їхнього метаболізму. Забезпечується безперервне та інтенсивне насичення усіх органів і тканин киснем і поживними речовинами та видалення з них продуктів метаболізму.

Нервова система птахів має головний і спинний мозок і нерви, що відходять від них. Значно збільшується маса головного мозку птахів: від 0,2 до 5 — 8% від маси тіла (у плазунів маса головного мозку складає 0,01 — 0,4% від маси тіла). Маса головного та спинного мозку в плазунів приблизно однакова, у птахів маса головного мозку більша: у куроподібних — 1,5:1, у голубів — 2,5:1. У головному мозку птахів найрозвиненіші великі півкулі переднього мозку й мозочок, що пов’язано зі складним характером рухів, які потребують досконалої координації. У птахів розвинені умовні рефлекси.

Органи чуття птахів добре розвинені:

✵ органи зору — великі очі (рис. 74), за будовою подібні до очей хребетних тварин, проте мають деякі особливості: склера більш міцніша за рахунок появи кісткового склерального кільця; в місці виходу зорового нерва розташований гребінь — складчатий утвір, багатий на кровоносні судини, основна функція якого — постачання склистому тілу та сітківці кисню і видалення продуктів метаболізму; кришталик утримується в певному місці за рахунок війчастого тіла і зв’язок; захищені трьома повіками; очі забезпечують широке поле зору (поле зору кожного ока складає 150-170°, але у качок, куликів загальне поле зору може бути 360°), високу гостроту та подвійну акомодацію (наведення ока на різкість) — змінюється не тільки відстань між кришталиком та сітківкою, але й форма кришталика; на 1 мм² сітківки знаходиться від 50 тис. до 300 тис. фоторецепторів — паличок і колбочок, а в ділянці гострого зору — до 500 тис. — 1 млн.; розрізняють кольори; основний аналіз зорових відчуттів здійснюється в зорових центрах головного мозку;

Рис. 74. Схема ока птаха (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — склера; 2 — судинна оболонка; 3 — сітківка; 4 — рогівка; 5 — кісткове склеральне кільце; 6 — зв’язка;

7 — війчасте тіло; 8 — райдужна оболонка; 9 — зв’язка; 10 — кришталик; 11 — оболонка кришталика;

12 — склисте тіло; 13 — гребінь; 14 — зоровий нерв.

✵ орган слуху: внутрішнє вухо (слухова завитка), середнє вухо (одна слухова кісточка — стремінце), барабанна перетинка, розміщена нижче рівня шкіри і до неї веде канал — зовнішній слуховий прохід; у деяких птахів (совоподібні) навколо слухового отвору є ряд пер, які виконують

функцію концентрації звукових хвиль; у сови з’являється складка шкіри — зачаток зовнішнього вуха; слух дуже гострий; більшість видів чує в діапазоні — від 30 до 20 тис. Гц; деякі види (гуахаро, стрижі) здатні сприймати ультразвуки до 35-50 кГц;

✵ орган рівноваги представлений напівкружними каналами внутрішнього вуха;

✵ орган нюху (раніше вважалося, що внаслідок того, що нюхові долі переднього мозку невеликі, то й нюх розвинений слабко, однак експерименти учених свідчать про протилежне): збільшена поверхня носової порожнини, вкрита нюховим епітелієм;

✵ орган смаку: смакові бруньки розміщені в слизовій оболонці ротової порожнини та на язиці; розрізняють солодке, солоне, гірке;

✵ орган дотику: чутливі клітини знаходяться в шкірі, на дзьобі, в ротовій порожнині, на задніх кінцівках.

Птахи — роздільностатеві організми. У всіх птахів виражений статевий диморфізм: самці більші за самиць, яскравіше забарвлені, мають гучний голос і складну пісню.

Розмноження птахів починається навесні. У більшості видів птахів самці займають певну територію, на якій у майбутньому влаштовують гнізда (гніздова територія) й інтенсивно співають. Для кожного виду птахів характерна своя шлюбна пісня. Білий лелека (чорногуз) виконує «пісню», стукаючи двома половинками свого дзьоба і закидаючи голову собі на спину. Бекас виконує свою пісню рульовими перами. Злітаючи високо в небо, самець потім падає стрімголов униз, розпушуючи рульові пера. Повітря, яке проходить крізь ці пера, вібрує ними та утворює звук, що нагадує мекання баранця. Спів самців не тільки приваблює самок, він дає знати іншим самцям, що дана територія зайнята. Спів завершується із закінченням періоду розмноження.

У більшості видів на початку періоду розмноження самці та самки утворюють пари: деякі на сезон, а інші — на багато років (лелеки, лебеді, орли, гуси, чаплі). Усіх цих птахів називають моногамами. У деяких видів птахів (тетеруки, павичі, кулики, колібрі) — полігаміє — пари не утворюються навіть на короткий термін, спарювання відбувається під час короткочасних зустрічей самців і самок. Під час таких зустрічей у певних місцях (токовищах) самці змагаються на своєрідних турнірах, демонструють складні елементи поведінки, виборюючи собі самок. Самки віддають перевагу у спарюванні самцям — переможцям турніру. Після розмноження самці тримаються окремо від самок, які виховують пташенят.

Після спарювання птахи влаштовують різні за конструкцією гнізда. У моногамів його будують обидва партнери, у полігамів — тільки самка. Жайворонки, мартини, крячки в’ють гнізда на землі. Берегова ластівка, бджолоїдка, рибалочка гніздяться у норах, які вони роблять в обривах. Дятли та синиці гніздяться в дуплах. У багатьох видів птахів (ткачики, синиця ремез, кропив’янка- кравець, очеретянка, вивільга, зяблик) гніздо нагадує сплетений із гілочок кошик. Влаштовувати таке гніздо вони можуть на деревах, у кущах, в ущелинах скель тощо. Деякі птахи (крачки, норці) будують плаваючі гнізда в заростях рослинності. У гніздо вони відкладають яйця. Не влаштовує свого гнізда зозуля, яка підкидає яйця до чужих гнізд. Козодої, деяки кулики гнізд не будують, а яйця відкладають просто на землю. Кайри відкладають яйце на виступ скелі. Імператорські пінгвіни, які живуть в Антарктиді, тримають своє єдине яйце на лапах, прикриваючи його зверху складкою шкіри живота (при температурі повітря ( - 5) — (-10)°С температура всередині яйця +36°С).

Статева система птахів:

✵ самиці мають тільки один лівий яєчник і яйцепровід;

✵ самці — невеликі парні бобоподібні сім ’яники (у період розмноження їхній об’єм збільшується майже в 300 разів), сім’япроводи та сім’яний пухирець (резервуар для дозрілих сперматозоїдів) перед клоакою.

Копулятивні органи у вигляді непарної ділянки стінки клоаки, що вивертається, є лише у небагатьох птахів — страусів, гусеподібних. У інших птахів запліднення відбувається під час притискування зовнішнього отвору клоаки самця до клоаки самиці. Сперматозоїди під час спарювання переходять з клоаки самця в клоаку самиці. Запліднення відбувається в яйцепроводі, після чого яйцеклітина скороченнями стінок яйцепроводу переміщується до клоаки, збільшується, покривається оболонками (жовтковою, білковою, двома підшкаралуповими та вапнистою шкаралупою) і у вигляді яйця (рис. 75) виходить у клоаку.

Рис. 75. Будова яйця птаха (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — зародковий диск; 2 — різні шари жовтка; 3 — жовткова оболонка;4 — білок;5 — халаза;

6 — зовнішня білкова оболонка; 7 — повітряна камера; 8 — шкаралупа.

Процес триває 12-48 годин. У найдрібніших птахів — колібрі (масою 1,6-1,8 г) маса яйця біля 0,2 г, що складає майже 10% від маси тіла; у куликів і дрібних горобцеподібних маса яйця складає 15-20% від маси тіла; у африканського страуса та великих пінгвінів маса яйця складає біля 1,5% від маси тіла.

Розвиток зародка починається тільки в результаті зігрівання яйця (висиджування) із зародкового диска (зиготи), що міститься в жовтку. Жовток — це основний запас поживних речовин, які йдуть на формування тканин зародку та забезпечують основні енергетичні витрати. Навколо жовтка міститься білкова оболонка, яка складається з двох шарів — більш густого і більш рідкого. Білкова оболонка є основним джерелом води необхідної для розвитку зародка і частково додатковим резервом енергетичних речовин. Зовні білкова оболонка вкрита двома тонкими пергаментоподібними підшкаралуповими оболонками — зовнішньою та внутрішньою, які на тупому кінці яйця розходяться, утворюючи повітряну камеру. Від внутрішньої підшкаралупової оболонки до жовтка йдуть звивисті джгути міцного білку — халази. Завдяки халазам жовток під час будь-якого положення яйця має зародковий диск зверху. Зовнішня оболонка яйця — міцна вапниста шкаралупа (містить 92-95% вуглекислого кальцію, незначну кількість вуглекислого магнію, фосфорнокислого кальцію та магнію, 3-5% органічних речовин). У більшості птахів шкаралупа забарвлена пігментами, які виділяються залозистими клітинами яйцепроводу. У шкаралупі є багато пор, які забезпечують доступ кисню до зародку. В міру розвитку зародка частина солей із шкаралупи переходить в його кровоносне русло та використовується на формування скелету. При цьому вміст солей всередині яйця збільшується в 4-5 разів, а шкаралупа стає більш крихкою, що полегшує вихід з нього пташеняти.

На ранніх етапах розвитку зародок проходить такі самі етапи, що й усі хордові: у нього є хорда, зяброві щілини, хвіст. У міру розвитку з’являється пір’яний покрив, дзьоб, а хвіст зникає. Дзьобом пташеня прориває внутрішні оболонки яйця й уперше починає дихати легенями, висунувши дзьоб у повітряну камеру. Пищання пташеняти — початок легеневого дихання. Горбком на кінчику дзьоба (яйцевим зубом) пташеня поступово пробиває шкаралупу яйця й виходить з неї. Від прокльовування шкаралупи до виходу із яйця у дрібних птахів проходить декілька годин, у більш крупних — 1-3 доби. При вилуплюванні дорослий птах сидить на гнізді, обігріваючи кладку. За рівнем фізіологічної зрілості пташенят у момент вилуплювання всіх птахів можна поділити на дві групи (рис. 76):

1) виводкові (матуронатні, зрілі): пташенята з пухом на всьому тілі, з відкритими очима і через деякий час можуть облишити гніздо та прямувати за дорослим птахом (рис. 76, Б); характерне для страусів, дроф, гусей, качок, курей, лебедів, більшості куликів, журавлів;

2) нагніздні (імматуронатні, незрілі): пташенята голі, безпорадні, у них ще закриті очі та вушні отвори (відкриються на 4-7 день), тіло тільки де-не-де вкрите рідким пухом, вони кволі і не можуть триматися на ногах (рис. 76, А);

Рис. 76. Пташенята (за Наумовим, Карташовим, 1979):

А — нагніздне пташеня; Б — виводкове пташеня.

ці пташенята ще довго залишаються у гнізді (10-12 днів), а обоє батьків піклуються про них — обігрівають, харчують; у першу половину гніздового життя пташенята пойкілотермні: їхня температура цілком залежить від температури довкілля; якщо дорослі птахи надовго їх залишають без обігріву, в них знижується кількість дихальних рухів, пульс, вони впадають у стан анабіозу; після повернення батьків, після обігріву рівень обміну речовин та їхня активність підвищується; ця особливість забезпечує можливість швидкого росту пташенят, адже поживні речовини корму не витрачаються на терморегуляцію, а йдуть лише на ріст тіла; за інтенсивного годування та обігріву за добу пташенята у багатьох видів збільшують масу на 20-50%; після виходу з гнізда, навчившись літати, вони починають самостійно живитися; характерне для горобцеподібних, голубів, дятлів.

Плодючість птахів значно нижча порівняно з плазунами:

✵ крупні хижі, пінгвіни, кайри і дрібні види колібрі відкладають 1 яйце;

✵ у голубів, серпокрильців, дрібних пінгвінів, журавлів у кладці 2 яйця;

✵ рябки і більшість чайок відкладають 3 яйця; кулики — 4 яйця;

✵ більшість горобцеподібних відкладає по 5-8 яєць;

✵ качки — по 6-14 яєць; куріпка — до 26 яєць.

Це пояснюється низькою ембріональною та постембріональною смертністю завдяки різних форм турботи про потомство. Практично усі птахи насиджують кладку яєць, тобто обігрівають їх, віддаючи тепло свого тіла. У моногамів у насиджуванні беруть участь обидва партнери, у полігамів — лише самка. Тривалість інкубаційного періоду залежить від розмірів яйця та птаха, від типу гнізда та інтенсивності насиджування. Дрібні горобцеподібні насиджують 11-14 діб, ворона — 17, ворон — 19-21, кряква — 26, лебеді — 35-40 діб. Найтриваліше насиджування — біля двох місяців — у великих пінгвінів, альбатросів, грифів. Після вилуплювання пташенят дорослі птахи їх вигодовують, чистять гніздо від шкаралупи, посліду. Часто за небезпеки дорослий птах подає сигнали тривоги і пташенята завмирають та причаюються до тих пір, поки не буде іншого сигналу, який повідомить, що загроза вже минула. У деяких видів за небезпеки самка намагається показати, що вона поранена чи не може літати, тобто б’є крилами по землі, повзе, і таким чином відводить ворога від того місця, де знаходяться пташенята, відвівши ворога на небезпечну відстань, птах раптом злітає, а згодом повертається до своїх пташенят і скликає їх.

Не насиджують кладки лише сміттєві кури, зозулі (50 видів), африканські ткачики (10 видів), південноамериканські качки (1 вид). Необхідне для розвитку зародків сміттєвих кур тепло утворюється під час гниття рослинного сміття гнізда (діаметром до 3 м). Дорослі птахи лише контролюють температуру всередині гнізда, занурюючи туди свій дзьоб. Якщо у гнізді непомірно висока температура, птахи відкидають зверху частину Грунту, а якщо температура недостатня, навпаки, на гніздо нагрібають додаткову суміш Грунту із залишками рослин. А зозулі та інші, перераховані вище, підкидають свої яйця до чужих гнізд (гніздовий паразитизм), але щоб хазяїн гнізда не впізнав підкидька, яйця мають схожість забарвлення та розміру з «хазяйськими». Зозуленя, як правило, вилуплюється першим і виштовхує з гнізда своєю спиною яйця птахів-хазяїв. Цим зозуленя забезпечує собі повноцінне харчування (дуже ненажерливе) до виліту з гнізда (протягом 20 днів). Зазвичай, зозуленя переважає за розмірами своїх «батьків».

Річний цикл життя птахів за умов сезонного клімату поділяється на такі періоди:

✵ підготовка до розмноження: початок розвитку статевих залоз під впливом збільшення тривалості дня; переміщення до місць розмноження з місця зимівлі (весняний переліт), завершення передшлюбного линяння;

✵ період розмноження: займання гніздових територій, формування пар, дозрівання статевих клітин, спарювання, влаштування гнізд, відкладка яєць, їхнє насиджування, вигодовування пташенят до їхнього самостійного життя;

✵ післягніздове линяння;

✵ період підготовки до зими: інтенсивне харчування, посилене накопичення жиру; в деяких видів — осінній переліт;

✵ зимівля: птахи кожного виду знаходять місця, які забезпечують їх їжею та захисними умовами; птахам не властиве зниження активності та впадання в анабіоз (проте американські козодої впадають у справжню сплячку протягом 2-2,5 місяців: температура тіла знижується до 18- 19°С, знижується пульс, частота дихальних рухів; нічне оціпеніння характерне для колібрі).

Усіх птахів залежно від їхнього реагування на зміни пір року поділяють на три основні групи:

1) осілі — птахи, які весь рік перебувають в одній і тій самій місцевості (горобці, куріпки, тетеруки, сороки);

2) кочові — птахи, які після сезону розмноження здійснюють мандрівки на сотні кілометрів у пошуках корму, але не відлітають далеко від місць свого гніздування (дятли, сойки, синиці);

3) перелітні — птахи, які після сезону розмноження відлітають зі своїх гнізд на зимівлю і повертаються до них для гніздування наступною весною (білий лелека, сірий журавель, сільська ластівка, зозуля, деркачі, солов’ї, стрижі, кулики, шпаки).