ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 6. ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, або ОДНОКЛІТИННІ Protozoa

2.Характеристика основних типів найпростіших

Тип Саркомастигофори, або Саркоджгутикові (Sarcomastigophora),

об’єднує вільноживучих та паразитичних найпростіших, органелами руху яких є псевдоніжки або джгутики. Тип має три підтипи: Саркодові, Джгутикові та Опалінові, що об’єднують понад 25 тис. видів. Розглянемо перші 2 підтипи.

Підтип Саркодові (Sarcodina) включає понад 10 тис. видів, 80% яких населяють моря і прісні водойми. Типовим представником саркодових є житель прісних водойм амеба протей (рис. 12), яка належить до класу Корненіжок (Rhizopoda).

Рис. 12. Амеба протей (за Догелем, 1981):

1 — ектоплазма; 2 — ендоплазма; 3 — захоплені харчові частки;

4 — скоротлива вакуоля; 5 — ядро; 6 — травна вакуоля.

Довжина тіла амеби — до 0,5 мм. Зовнішній шар її цитоплазми (ектоплазма) пружніший за внутрішній (ендоплазма) та покритий клітинною мембраною. Клітинна мембрана не має ущільненої клітинної стінки, тому форма тіла амеби непостійна. Якщо рух цитоплазми спрямований назовні, утворюється несправжня ніжка — псевдоніжка, якщо рух цитоплазми спрямований всередину клітини, то псевдоніжка втягується. Псевдоніжки забезпечують пересування амеби. Псевдоніжки служать також і для захоплення їжі — бактерій, одноклітинних водоростей, деяких найпростіших. Здобич потрапляє в цитоплазму, де навколо неї утворюється травна вакуоля. У ній відбувається перетравлення їжі. Неперетравлені рештки викидаються назовні з будь- якої частини клітини амеби.

Основні характеристики саркодових:

Тварина дихає всією поверхнею тіла: розчинений у воді кисень шляхом дифузії потрапляє в організм, вуглекислий газ, що утворюється в клітині під час дихання, виділяється назовні.

Концентрація розчинених речовин у тілі амеби більша, ніж у воді, тому вода неперервно нагромаджується, її надлишок виводиться за допомогою скоротливої вакуолі. Ця вакуоля бере участь у видаленні з організму продуктів обміну речовин.

Тварина характеризується подразливістю. Розмножуються амеби поділом. Спочатку мітотично ділиться ядро, а потім відбувається поділ цитоплазми.

За несприятливих умов відбувається інцистування. Цисти можуть переноситися вітром на значні відстані.

Паразитичний вид — дизентерійна амеба викликає кишкові захворювання людини й тварин.

На дні прісних водойм, стеблах та листках прибережних рослин трапляються амеби, тіло яких вкрите черепашками — черепашкові амеби, або черепашкові корененіжки (від 50 до 150 мкм):

✵ арцели, або блюдечка — більша частина її цитоплазми міститься у черепашці з органічної речовини, яка нагадує шапку гриба; несправжні ніжки висовуються з отвору в увігнутому боці черепашки;

✵ дифлюгії (рис. 13) — створюють черепашку зі зліплених між собою піщинок.

Рис. 13. Дифлюгія (за Догелем, 1981):

1 — стінка черепашки; 2 — псевдоподія.

При поділі черепашкових амеб одна з половинок залишається у старій черепашці, а друга збудовує собі нову. Черепашкові корененіжки утворюють поклади корисних копалин.

Мешканцями солоних водойм є форамініфери (від лат. foramen (foraminis) — дірка, отвір і fero — несу). Здебільшого вони входять до складу бентосу, зустрічаючись на глибині близько тисячі метрів, і лише зрідка — планктону. Живуть переважно в теплих частинах океанів, води яких насичені Карбонатом кальцію. Форамініфери є одними з найкрупніших найпростіших, поперечник найбільших сягає 2-3 см. Характерною ознакою форамініфер є наявність одно- або багатокамерної вапнякової черепашки (рис. 14), стінки якої пронизані отворами.

Усередині черепашки міститься тіло форамініфери, яке нагадує тіло амеби, а з отворів черепашки висовуються довгі ниткоподібні псевдоніжки. Величезна кількість псевдоніжок утворює ловильну сітку, яка слугує для захоплення їжі — різноманітних одноклітинних організмів.

Життєвий цикл форамініфер полягає у зміні безстатевого та статевого поколінь. Безстатеве розмноження відбувається у формі шизогонії, статеве — копуляції.

Відмираючи, форамініфери осідають на дні морів та океанів. Черепашки поступово деформуються, і протягом мільйонів років із них утворюються щільні осадові породи (вапняки, крейда).

Рис. 14. Черепашки форамініфер (за Догелем, 1981):

а — текстулярія; б — лягена; в — реофакс; г — нодосарія; д — спіролокуліна; е — дискорбіс; ж — астроріза; з — глобігерина.

У солоних водоймах серед планктонних форм численними є радіолярії, або променяки (рис. 15), які проникають на глибину понад 8 км. Розміри від 40 мкм до 1 мм. Для їх існування необхідною умовою є висока концентрація солей, тому в опріснених Азовському та Каспійському морях радіолярії не зустрічаються.

Рис. 15. Радіолярія акантометра (за Догелем, 1981):

1 — голки скелета; 2 — псевдоподії; 3 — мускульні волоконця;

4 — позакапсулярна цитоплазма; 5 — внутрішньокапсулярна цитоплазма.

Радіолярії мають: 1) внутрішньоклітинну центральну капсулу, яка містить ядро (або кілька ядер) та відмежовує ендоплазму; 2) легкий та витончений скелет із кремнезему. Скелет має вигляд променеподібно розташованих голок, сполучених у центрі клітини. Скелет виконує в організмі опорну функцію і водночас має захисне значення. Із скелетів радіолярій утворилися давні осадові породи (трепел, сланці). Псевдоподії радіолярій на відміну від псевдоподій інших одноклітинних мають мускульні волоконця (білкові мікротрубочки), які забезпечують їхній швидкий рух.

Підтип Джгутикові, або Бичоносці (Mastigophora, або Flagellata)

нараховує понад 8 тис. видів, поширених у морях, прісних водоймах. Характерною ознакою цих тварин є переміщення за допомогою джгутиків, яких буває від одного до кількох десятків і навіть сотень. Тіло, яке становить собою клітину, вкрите щільною пелікулою, тому джгутикові мають відносно сталу форму. Розмножуються переважно повздовжнім поділом, зрідка трапляється копуляція. У стоячих водоймах зустрічається типовий представник джгутикових — евглена зелена (рис. 16), яка належить до класу Рослинні Джгутикові (Phytomastigophorea).

Форма тіла евглени зеленої веретеноподібна, розміри — близько 0,05-0,2 мм. Від переднього кінця тіла відходить довгий тонкий джгутик. Джгутик щохвилини робить 2000-2400 обертів. Обертаючи ним, евглена пересувається, ніби вкручуючись у воду. Поблизу основи джгутика розташоване «вічко», або стигма (від грецьк. stigma — пляма), яке чутливе до світла. В передній частині клітини є скоротлива вакуоль, яка видаляє надлишки води та продукти обміну речовин.

У цитоплазмі евглени зеленої розташовані хлоропласти з хлорофіловими зернами, у яких на світлі за наявності в навколишньому середовищі мінеральних солей відбувається процес фотосинтезу (автотрофний тип живлення) з утворенням вуглеводу парамілу.

Рис. 16. Евглена зелена (за Догелем, 1981):

1 — джгутик; 2 — резервуар скоротливої вакуолі; 3 — скоротлива вакуоль; 4 — хлоропласти;

5 — ядро; 6 — парамілові зерна (полісахарид); 7 — стигма (вічко).

Параміл відкладається у цитоплазмі у вигляді включень.

У темряві евглена зелена переходить до гетеротрофного типу живлення, всмоктуючи готові органічні речовини всією поверхнею тіла. Дихає евглена всією поверхнею тіла. Для евглени характерне нестатеве розмноження (повздовжній поділ).

Евгленові є кормом для мальків коропових риб. Вони беруть участь у процесах біологічного очищення водойм. У лабораторіях їх культивують для біологічних і цитологічних досліджень.

Серед джгутикових є деякі паразити людини:

✵ лейшманії (рис. 17, 1) паразитують у клітинах людини, уражаючи шкіру або внутрішні органи (печінку, селезінку); це дуже дрібні внутрішньоклітинні паразити (3-4 мкм) кулястої форми, у яких джгутики протягом більшої частини життя редуковані; ці паразити є збудниками хвороб:

- кала-азар, поширеної у Південній Азії і Південній Європі; збудником цієї хвороби є Leishmania donovani; паразити скупчуються в кістковому мозку, печінці, селезінці; хвороба супроводжується лихоманкою, призводить до виснаження і часто закінчується смертю; природний резервуар паразита — собаки, переносники — москіти (двокрилі кровосисні комахи);

- східної виразки, або пендинки, поширеної у Північній Африці, Південній Азії та Південній Європі; збудником цієї хвороби є L. tropica; захворювання проявляється в місцевому враженні шкіри; при ньому організм набуває стійкого імунітету, що дає змогу використовувати кров людини, що вже перехворіла, як сироватку проти цієї хвороби; природним резервуаром пендинки є гризуни; збудники передаються при укусах москітів;

✵ лямблії (рис. 17, 2) — паразитують у тонкому кишечнику людини; можуть проникати з дванадцятипалої кишки у жовчний міхур, спричинюючи захворювання печінки; цисти лямблій виділяються у навколишнє середовище разом із випорожненнями і потрапляють на землю, у воду; на харчові продукти їх заносять мухи; коли цисти потрапляють в організм людини, відбувається зараження; тому для профілактики захворювання важливе значення має дотримання санітарно-гігієнічних норм, утримання харчових продуктів у чистоті, знешкодження мух;

Рис. 17. Джгутикові — паразити людини (за Догелем, 1981):

1 — лейшманія; 2 — лямблія.

✵ трипаносоми — паразитують у крові, лімфі та спинномозковій рідині хребетних тварин та людини; у людини вони можуть спричиняти захворювання нервової системи — сонну хворобу, поширену в тропічній Африці; людина заражується через укус кровосисної мухи Цеце; захворювання супроводжується пропасницею, запаленням лімфатичних вузлів, слабкістю, сонливим станом; без лікування людина помирає.

Тип Інфузорії, або Війконосні (Ciliophora) — високоорганізовані найпростіші, що мають відносно постійну форму тіла та пересуваються за допомогою війок. Відомо понад 7,5 тис. видів інфузорій, поширених

у найрізноманітніших середовищах, головним чином у морських та прісних водоймищах. Серед інфузорій розрізняють наступні форми:

✵ вільноплаваючі — інфузорія-туфелька (має характерну форму клітини, що нагадує туфельку; вкрита великою кількістю війок), інфузорія стилоніхія (має великі видозмінені війки лише на черевному боці і за допомогою них ковзає по субстрату), інфузорія дидиній (має хоботок, який встромлює у своїх жертв — інфузорій-туфельок, після чого проковтує їх);

✵ прикріплені до субстрату — сувійка (клітина має дзвоноподібну форму на стеблинці), трубач (має воронкоподібну форму), сисна інфузорія (від клітини в усі боки розставлені тонкі стеблинки з присосками, до яких прилипають найпростіші, що пропливають повз них; стеблинка розчиняє покриви жертви і висмоктує її вміст).

Типовим представником є інфузорія-туфелька (рис. 18), довжина якої досягає 0,18-0,31 мм. Інфузорія-туфелька належить до класу Вій- коносні інфузорії (Ciliata), які характеризуються такими ознаками: тіло вкрите тоненькою пелікулою. Відносно сталої форми клітині надає ущільнений зовнішній шар цитоплазми (ектоплазма). В ектоплазмі під пелікулою розташовані базальні тільця, від яких відходять війки, а трохи глибше — трихоцисти (від грецьк. trichos — волосина).

Рис. 18. Будова інфузорії-туфельки (за Догелем, 1981):

1 — війки; 2 — трихоцисти; 3 — передротова западина; 4 — пелікула; 5 — травна вакуоля; 6 — неперетравлені рештки, виділені порошицею; 7 — скоротлива вакуоля з привідними каналами; 8 — мікронуклеус; 9 — макронуклеус.

При подразненні трихоцисти викидаються назовні у вигляді тонких гнучких ниток і уражують нападника або жертву. Інфузоріям властивий хемотаксис — реакція на наявність хімічних речовин у воді.

Інфузорія має два ядра: велике (макронуклеус), яке регулює всі життєві процеси, і маленьке (мікронуклеус), що відіграє основну роль у розмноженні.

Живляться інфузорії бактеріями, водоростями та деякими найпростішими. За допомогою коливань війок їжа потрапляє в передротову западину — перистом, потім у глотку, на дні якої утворюються травні вакуолі, де відбувається перетравлення їжі та всмоктування поживних речовин. Неперетравлені рештки виводяться через особливий отвір — порошицю.

Функції виділення здійснюють дві скоротливі вакуолі, які в інфузорії-туфельки мають складнішу будову, ніж у амеби або евглени зеленої. Вони складаються із центрального резервуара (власне скоротлива вакуоля) та 5-7 привідних канальців, роташованих навколо нього. Привідними канальцями до скоротливої вакуолі надходить вода з цитоплазми. Ці вакуолі скорочуються почергово з інтервалом 10-15 секунд.

Розмножується інфузорія-туфелька, як і амеба, нестатевим способом (поперечний поділ цитоплазми, мале ядро ділиться мітотично, велике — амітотично). Характерний і статевий процес — кон’югація (тимчасове з’єднання двох особин, між якими утворюються цитоплазматичний місток, через який вони обмінюються поділеними малими ядрами). Статевий процес оновлює генетичну інформацію.

За несприятливих умов інфузорія-туфелька переходить у стан цисти, у якому може зберігати життєздатність до 7 років.

Інфузорії є ланкою в ланцюгах живлення, є кормом для мальків риб. Види, які живуть у шлунках жуйних, сприяють їхньому травленню.

Тип Апікомплексні (Apicomplexa) об’єднує понад 4,8 тис. видів внутрішньоклітинних, рідше порожнинних паразитичних одноклітинних. Форма їх тіла різноманітна, часто амебоподібна, тому здатні до амебоподібного переміщення за допомогою псевдоподій. Специфічних органел руху немає, і лише у статевих клітин (гамет) іноді є джгутики. Ці тварини не мають травних і скоротливих вакуолей, живляться осмотично.

У представників цього типу складний життєвий цикл. Розглянемо його на прикладі малярійного плазмодія (клас Споровики — Sporozoea).

Життєвий цикл малярійного плазмодія відбувається у двох стадіях (безстатевій і статевій) із зміною хазяїнів. В організмі проміжного хазяїна (людини, тварин) відбувається безстатеве розмноження, а в самки комара роду Анофелес (основний хазяїн) — статевий процес. Під час укусу комара, зараженого паразитом, разом із слиною у кров проміжного хазяїна потрапляють рухливі клітини плазмодія — спорозоїти. Спочатку збудник захворювання малярії потрапляє в клітини печінки, де відбувається безстатеве розмноження — шизогонія (множинний поділ), внаслідок чого утворюються тканеві мерозоїти. Вони вражають клітини крові — еритроцити, де живляться, ростуть, розмножуються способом шизогонії, внаслідок чого утворюються еритроцитарні мерозоїти. Уражені еритроцити руйнуються, і мерозоїти виходять у плазму крові. Із плазми мерозоїти знову проникають в еритроцити і процес шизогонії повторюється. Після декількох безстатевих поколінь в еритроцитах формуються незрілі статеві клітини — гаметоцити.

У хворої на малярію людини через певні проміжки часу (24, 48 або 72 год.) спостерігаються напади пропасниці, причиною якої є меланін та отруйні продукти обміну речовин паразита, що потрапляють у плазму крові. Подальший розвиток плазмодія відбувається за участю комара. У кишках комара, що насмоктався крові хворого, формуються дозрілі статеві клітини — макро- і мікрогамети (гаметоцити). Вони копулюють і дають початок рухливій зиготі (овокїнеті), що перетворюється на зовнішній поверхні кишечнику комара в овоцисту. У ній у результаті множинного поділу розвивається кілька тисяч спорозоїтів, що проникають у слинні залози комара і передаються під час укусу.

Малярія супроводжується недокрів’ям, ураженням печінки і селезінки. Зараз це важке захворювання вдалося повністю ліквідувати на території Європи та Північної Америки. Цьому, окрім цілеспрямованого виявлення та лікування хворих на малярію, сприяла також боротьба із переносником — малярійним комаром. При цьому вживалися заходи, спрямовані на знищення як дорослих комах, так і їх личинок, які розвиваються у прісних водоймах.