ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 7. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (Metazoa).ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ (Cnidaria, або Coelenterata)

1.Загальна характеристика підцарства Багатоклітинні

Подальша прогресивна еволюція ядерних клітин привела до виникнення багатоклітинності та спеціалізації клітин для виконання різноманітних функцій — захисної, травної, рухової та інших. Поділ функцій між окремими групами клітин викликав посилення їхньої взаємної залежності.

Багатоклітинні характеризуються тим, що їх тіло складається з багатьох клітин та їх похідних, які диференційовані до виконання різних функції. Клітини втрачають свою індивідуальність, стають частинами складного організму і, об’єднуючись, утворюють тканини: епітеліальну, внутрішнього середовища, м’язову, нервову.

Особливістю багатоклітинних є багатошарове розташування їхніх клітин, завдяки чому зовнішні клітини утворюють суцільний шар, що відокремлює тіло тварини від зовнішнього середовища. У такий спосіб у багатоклітинних виникає внутрішнє середовище організму, де містяться всі клітини тіла та підтримується постійність його фізико- хімічних параметрів.

Багатоклітинним організмам властиве нестатеве, вегетативне і статеве розмноження. Нестатеве і вегетативне розмноження багатоклітинних — це форми розмноження без участі статевих клітин. Розмноження може відбуватися двома способами: поділом (поперечним, поздовжнім або неупорядкованим) та брунькуванням.

Брунькування — один із способів вегетативного розмноження, яке здійснюється шляхом відокремлення від материнського організму одного або кількох багатоклітинних утворів — бруньок, що згодом розвиваються в самостійні організми. Брунькування буває зовнішнім або внутрішнім.

Переважаючою формою, а в деяких групах і єдиною, є статеве розмноження, інколи відбувається партеногенетично (розвиток нового організму з незаплідненої яйцеклітини). Статеве розмноження у багатоклітинних здійснюється за допомогою спеціальних статевих клітин. Гамети, що утворюються з статевих клітин, внаслідок гаметичної редукції одержують гаплоїдний набір хромосом (n). Решта клітин тіла багатоклітинних організмів — соматичні (від грецьк. soma — тіло). Вони — диплоїдні (2и).

Характерною особливістю багатоклітинних є те, що статеві клітини — яйцеклітини (макрогамети) та сперматозоїди (мікрогамети) різняться не лише за розміром, але й за структурою. Типова будова сперматозоїда — видозмінений джгутиконосець. Нерухомий сперматозоїд має назву спермію (у нематод, десятиногих раків тощо). Яйцеклітини (яйця) нерухомі, позбавлені джгутиків і мають переважно сферичну форму. Деякі яйцеклітини рухаються амебоїдно (наприклад, у гідри). У цитоплазмі яйцеклітини більшості тварин містяться жовткові гранули — запаси поживних речовин (білків, полісахаридів, жирів), а також нуклеїнові кислоти, ферменти. У деяких груп багатоклітинних тварин (паразитичні перетинчастокрилі комахи) яйцеклітини практично не мають жовтка. В яйцеклітині (яйці) розрізняють два полюси: анімальний, де міститься ядро, і протилежний — вегетативний, який є зоною інтенсивного обміну речовин.

Яйце оточене однією або декількома оболонками, склад і будова яких у різних тварин різниться.

Життєвий цикл в усіх багатоклітинних характеризується складним індивідуальним розвитком — онтогенезом, у процесі якого із заплідненого яйця утворюється дорослий організм.

Онтогенез багатоклітинних включає декілька етапів. Спочатку утворюються гамети (гаметогенез). При цьому недиференційовані диплоїдні клітини мейотично діляться й утворюються гаплоїдні яйцеклітини і сперматозоїди. Після запліднення починається дробіння яйця, яке завершується утворенням одношарового зародка — бластули.

Після закінчення дробіння починаються процеси диференціації та переміщення клітин (гаструляція), які спочатку призводять до утворення двох або трьох зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезодерми) (див. табл. 5), а пізніше — зачатків органів.

Значна частина онтогенезу, а саме ембріональний розвиток, або ембріогенез (від грецьк. embryon — зародок, genesis — походження), проходить під покривом яйцевих оболонок (або в тілі материнського

організму). Після виходу з яйця (або народження) особини починається її постембріональний розвиток, який буває прямим (коли молодий організм подібний за будовою до дорослого) або супроводжується метаморфозом (перетворенням).

Таблиця 5

ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ДВОШАРОВИХ І ТРИШАРОВИХ ТВАРИН

Під час прямого розвитку з яйця виходить особина, яка відрізняється від дорослої лише розмірами та недорозвиненими статевими органами (олігохети, п’явки, більшість турбелярій). Розвиток з метаморфозом (перетворенням) характеризується різноманітними личинковими фазами, які відрізняються від дорослого організму за будовою та способом життя. У багатьох безхребетних із зовнішнім скелетом або товстою кутикулою (нематоди, членистоногі) ріст личинок супроводжується линьками.

Таким чином, багатоклітинні організми різняться між собою за рівнем організації, наявністю та кількістю зародкових листків, ступенем клітинної та органологічної диференціації, розвитком певних систем органів.