ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 12. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (Arthropoda)

4.Клас Комахи (Insecta)

Ентомологія (від грецьк. entoma — комахи, logos — слово, вчення) — розділ зоології, який вивчає комах. Класифікацію комах подано в таблиці 9.

Таблиця 9

КЛАСИФІКАЦІЯ КОМАХ

Комахи входять до складу найрізноманітніших біоценозів суші. Пристосування до польоту сприяло підкоренню комахами повітряного середовища. Проте понад 90% усіх видів комах у той чи інший період свого життя пов’язані з Грунтом або водою як середовищами існування. Більш відчутну роль у житті комах відіграють прісні водойми. Відкритих просторів морів та океанів комахи майже не заселяють. Тільки окремі види комах зустрічаються у прибережній зоні, морських бухтах та закритих затоках.

Розміри комах варіюють у дуже широких межах. Самці тропічного жука-геркулеса досягають 15 см, а самки всього 8 см, найбільшим жуком вважається вусач-титан гігантський — 17-18 см, деякі види паличників ростуть до 30 см. Найбільший у світі метелик — південноамериканська сіра агрипіна завдовжки 9 см і з розмахом крил 27 см. З метеликів нашої фауни найбільші — павичеве око і дубовий шовкопряд. Розмах крил цих метеликів досягає 14-15 см. Найменші метелики в світі належать до родини молей. І саме до роду молей маленьких, що мають розмах крил 3-5 мм. Дрібні також молі мінери, названі так тому, що їх гусінь вигризає тонесенькі звивисті ходи-міни у м’якоті листків дуба, осики, берези та інших листяних дерев.

Тіло комах складається із 3 відділів: голова, груди і черевце (рис. 44). На голові комахи розташовані пара вусиків (антен), ротові органи, фасеточні очі і прості вічка. Вусики — членисті придатки голови комах — бувають різні за формою, а саме: ниткоподібні, щетинкоподібні, булавоподібні, веретеноподібні, пластинчасті, колінчасті, перисті. Вони виконують функцію дотику і нюху. Форма вусиків є важливою систематичною ознакою комах.

Рис. 44. Зовнішня будова комахи:

1 — голова; 2 — нижньогубний щупик; 3 — вусики; 4— складне око; 5 — передньогруди; 6 — середньогруди; 7 — задньогруди;

8 — надкрила; 9 — крила; І0 — черевце; 11-13 — кінцівка: 11 — лапка; 12 — гомілка;13 — стегно.

Ротові органи залежно від способу живлення можуть бути різних типів. Вихідним типом є гризучий ротовий апарат (рис. 45), пристосований до живлення твердою їжею — органічними рештками, частинами живих рослин. До складу ротового апарату гризучого типу входять такі структури:

Рис. 45. Ротовий апарат чорного таргана (гризучого типу) (за Догелем, 1981):

1 — верхня губа; 2 — верхні щелепи (мандибули); 3 — нижньощелепний щупик;

4, 5 — зовнішня і внутрішня жувальні лопаті; 6-7 — нижні щелепи — максили (6 — стовбурець; 7 — основний членик);

8-9 — нижня губа (8 — підпідборіддя; 9 — підборіддя); 10, 11 — жувальні лопаті; 12 — нижньогубні щупики.

1) попереду рота знаходиться верхня губа, яка являє собою складку покривів голови і утворює передню стінку ротової порожнини;

2) за верхньою губою знаходиться пара верхніх щелеп, або манди- були (від лат. mandibula — щелепа, від mando — жувати, гризти) — це дві товсті суцільні пластинки із зазубринами на внутрішній стороні, які беруть участь у подрібненні їжі;

3) дві пари нижніх щелеп, або максили (від лат. maxilla — щелепа), які мають членисту будову:

а) перша пара нижніх щелеп розташована по боках рота і складається з основного членика і стовбурця, від якого відходять придатки: дві жувальні лопаті (зовнішня і внутрішня) і членистий нижньощелепний щупик;

б) друга пара нижніх щелеп утворює нижню губу, яка складається з підпідборіддя і підборіддя, та трьох пар придатків — дві пари жувальних лопатей і пару нижньогубних щупиків, які є органами дотику і смаку.

Ротовий апарат гризучого типу властивий жукам, тарганам, прямокрилим та ін.

Гримучо-смоктальний ротовий апарат характерний для комах, що живляться як рідкою, так і твердою їжею (бджоли, джмелі). Верхня губа і верхні щелепи (мандибули) подібної будови, як в ротовому апараті гризучого типу. Проте обидві пари нижніх щелеп (максили) відрізняються від нижніх щелеп гризучого типу: зберігаючи повний набір частин, які входять до їхнього складу, вони значно витягнуті і утворюють достатньо широкий хоботок. Друга пара нижніх щелеп зливається і утворює непарну пластинку — нижню губу, яка складається з основної пластинки і трьох пар придатків, які на ній розташовані. Придатки — це дві пари нерозчленованих лопатей і пару нижньогубних щупиків. Внутрішні лопаті нижньої губи утворюють язичок, а зовнішні лопаті нижньої губи — додаткові язички. Язичок і додаткові язички забезпечують всмоктування нектару. В цілому мандибули слугують для збору і роздрібнення твердого квіткового пилку, а хоботок, утворений макси- лами, — для всмоктування нектару.

Колючо-смоктальний ротовий апарат (рис. 46) служить для проколювання тканин і висмоктування крові або соку (наявний у комарів, клопів, цикад, попелиць). Особливостями цього ротового апарату є:

1) сукупність усіх ротових частин утворює колючий хоботок;

2) верхні щелепи, дві пари нижніх щелеп перетворені у тонкі колючі утвори;

3) нижня губа і верхня губа витягнуті і утворюють трубку, яка забезпечує всмоктування;

Смоктальний ротовий апарат (рис. 47) має вигляд хоботка, який у спокійному стані скручений спірально. Його мають метелики, що живляться нектаром квітів.

Рис. 46. Ротовий апарат самки комара (колючо-смоктального типу) (за Догелем, 1981):

1 — антени; 2 — щупики; 3 — нижні щелепи; 4 — верхні щелепи; 5 — підглоточник;

6 — нижня губа; 7 — верхня губа.

Рис. 47. Ротовий апарат метелика (смоктального типу) (за Догелем, 1981):

1 — основа антени; 2 — верхня губа; 3 — очі;

4 — губні щупики; 5 — хоботок.

Груди комах складаються з трьох сегментів: передньо-, середньо- і задньогрудей. На кожному сегменті розташовано по парі ніг, які бувають різних типів залежно від способу життя та переміщення комах: бігальні або ходильні (більшість комах), стрибальні (прямокрилі, блохи, деякі жуки і цикади), хапальні або хижі (богомоли, водяний скорпіон), риючі (медведки, деякі жуки), присмоктувальні (мухи, самці жуків- плавунців), плавальні (водяні жуки і клопи), збиральні (джмелі, бджоли) (рис. 48). Нога складається з таких частин: тазик, вертлуг, стегно, гомілка і лапка, яка закінчується 1-2 кігтиками.

Рис. 48. Типи ніг комах (за Догелем, 1981):

1 — риючі; 2 — стрибальні; 3 — бігальні або ходильні; 4 — плавальні;

5 — збиральні 6 — присмоктувальні; 7 — хапальні або хижі.

У більшості комах на 2-му і 3-му сегментах грудей є по парі крил. Крила — це пластинки різної форми, утворені виростами шкірних покривів, які дали змогу більшості комах літати. Вони пронизані трубчастими жилками, по яким у крило заходять трахеї, нерви і кров. Будова крил є важливою систематичною ознакою комах. Пристосування до польоту дало змогу розселитися комахам по всій Землі. Швидкість польоту мухи — 5 м/с. Бабки можуть літати зі швидкістю 10-30 м/с, здійснюючи за цей проміжок часу до 80-100 змахів крилами. Найбільша швидкість горизонтального польоту у дозорця (з родини Коромисла), який, як показали спостереження, може летіти зі швидкістю 140 км/год, а то й більше.

У дорослих комах на черевці, яке складається із 6-12 сегментів, кінцівок немає. У личинок деяких комах (лускокрилі, окремі перетинчастокрилі) є несправжні черевні ніжки. Самки багатьох видів комах на кінці черевця мають яйцеклад, а окремі із них — жало, на якому відкривається протока отруйної залози. Забарвлення тіла комах залежить від пігментів, що містяться в кутикулі, а характерний металевий блиск часто зумовлюється заломленням або відбиттям променів світла.

Для м’язової системи комах притаманна диференціація та спеціалізація окремих елементів. Кількість м’язових пучків сягає 1,5-2 тис. Комахи розвивають значну м’язову силу. Так, травневий хрущ тягне вантаж у 24 рази більший за власну масу, блоха стрибає на відстань у 200 разів більшу за її розміри. Проміжки між внутрішніми органами в комах заповнені жировим тілом, яке є запасом поживних речовин та поглиначем продуктів обміну.

Травна система комах складається з трьох відділів — передньої, середньої і задньої кишки. Органи травлення розпочинаються ротовою порожниною на голові, куди відкриваються слинні залози. Ротова порожнина за допомогою короткої глотки з’єднується із стравоходом, задня частина якого розширюється у воло. Воно є резервуаром для їжі, проте тут їжа зазнає також змін. Так, перетворення нектару на мед у бджіл відбувається частково вже у волі. У деяких комах (жуки, таргани) за волом розташоване невеличке розширення — жувальний шлунок, де їжа зазнає механічної обробки. Жувальний шлунок переходить у середню кишку (травний шлунок), де відбувається перетравлювання і всмоктування їжі. Середня кишка являє собою циліндричну трубку, у початкову ділянку якої впадають декілька сліпих виростів кишечника — пілоричних придатків. Пілоричні придатки виконують роль збільшення всисної поверхні кишечника. Оскільки травної залози (печінки) комахи не мають, травні ферменти виділяються безпосередньо стінками середньої кишки. Середня кишка переходить у задню, яка у деяких комах (тарган) може подіялтися на тонку і товсту кишки. Через стінки задньої кишки всмоктується вода. Неперетравлені рештки виділяються через анальний отвір.

Органами виділення у комах є мальпігієві судини та жирове тіло. Жирове тіло — це пухка тканина, густо пронизана трахеями. Частина її клітин накопичує сечову кислоту (продукт обміну речовин) протягом усього життя комахи, а не виводить її у зовнішнє середовище.

Органи дихання представлені складною системою трахей, що пронизують усе тіло комахи і закінчуються найтоншими гілочками — трахеолами. Повітря в трахеї потрапляє крізь дихальця (стигми), розташовані по боках грудей та черевця. Трахеї вистелені кутикулою, яка утворює спіральні потовщення. Це надає їм еластичності й перешкоджає спаданню стінок. Надходження і видалення повітря відбувається шляхом зміни об’єму черевця за допомогою скорочення м’язів.

Кровоносна система комах незамкнена. Серце розташоване на спинному боці черевця і має вигляд трубки, розділеної перегородками із клапанами на декілька камер. Задній кінець його закінчується сліпо, а від переднього відходить аорта, з якої кров (гемолімфа) виливається у порожнину

тіла. У камерах серця є отвори з клапанами (остії), крізь які гемолімфа надходить із порожнини тіла до серця. Гемолімфа виштовхується із камери в камеру від заднього кінця серця до переднього внаслідок скорочення крилоподібних м’язів, які підходять до кожної камери. Гемолімфа є безбарвною або жовтуватою рідиною. Гемоглобіну у ній міститься дуже мало, бо функцію транспортування газів у комах виконують трахеї. Гемолімфа розносить поживні речовини, а також завдяки наявності фагоцитів виконує захисну функцію. Крім того, до неї надходять продукти обміну речовин, які переносяться гемолімфою до органів виділення.

Нервова система комах порівняно з іншими членистоногими має значно вищий рівень розвитку і спеціалізації. Центральна нервова система включає парний надглотковий ганглій (головний мозок), підглотковий ганглій та ганглії черевного нервового ланцюжка. Комахи, що мають складну поведінку, характеризуються більшими розмірами головного мозку. У бджоли він становить 1/174 обсягу тіла, а в жука- плавунця лише 1/420. Від гангліїв центральної нервової системи відходять нерви до різних органів.

Органи чуття в комах дуже складні та різноманітні. У них розвинені пара складних фасеткових очей та іноді додатково мають 2-3 простих очка. Фасеткові (складні) очі (рис. 49) є у більшості дорослих форм комах з неповним перетворенням.

Рис. 49. Схема будови фасеткового ока комах (у розрізі) (за Догелем, 1981):

Видно: хітинову оболонку, яка утворює кришталики окремих фасеток, прозорі кришталеві конуси, світлочутливі палички (рабдоми), клітини сітківки, пігментні прошарки між окремими вічками (оматидіями).

Кількість оматидіїв у фасетковому оці різних видів комах неоднакова. Так, активні хижаки — бабки мають їх до 28 тис. у кожному оці, а робочі мурашки, що живуть під землею, всього 8-9. Зір у комах кольоровий. Вони сприймають жовто-зелені, сині й ультрафіолетові промені. Чітке зображення предмету виникає в оці комахи лише на відстані 10 см, але на рух предметів вона реагує за 1,5-2 м.

У багатьох комах розвинені органи слуху (тимпанальні і хордотона- льні органи), за допомогою яких вони сприймають не лише звукові, але й будь-які коливання середовища. Тимпанальні (від грецьк. tympanon — барабан) органи є слуховими органами, які знаходяться на різних частинах тіла: ногах (у коників), черевці (у більшості саранових), по боках грудей (у деяких саранових). Хордотональні (від грецьк. chorde — струна та tonos — натяг) органи, які розташовуються під кутикулою, сприймають коливання низької частоти, а ті, що розміщуються всередині тіла, сприймають зміни тиску.

Деякі комахи не лише сприймають звуки, але й здатні відтворювати їх. Звукові органи комах різноманітні. Наприклад, у коників та цвіркунів відтворення звуків відбувається в результаті тертя одного крила об друге, у саранових — при терті стегна задніх ніг об верхні крила. Комахи сприймають звукові коливання в дуже широкому діапазоні. Так, наприклад, цвіркуни — у межах від 300 до 8000 коливань на секунду, деякі коники — від 800 до 45 000, сарана — до 90 000, а метелики уловлюють навіть ультразвуки летючих мишей, які мають коливання від 30 до 80 тис. на секунду.

Нюхові сенсили різноманітні за формою (щетинки, конуси, пластинки) і розташовані головним чином на вусиках та щупиках. Кількість нюхових сенсил буває дуже великою. Так, у мух їх 2-4 тис., а у бджоли — 10 тис. Нюх допомагає комахам у пошуках їжі. Крім того, орієнтація за запахом є каналом передачі інформації, тобто своєрідною мовою комах.

Доведено, що комахи виділяють у навколишнє середовище біологічно активні речовини — феромони, які сприймаються іншими особинами того ж виду і впливають на їхню поведінку, а іноді й на ріст та розвиток. Є феромони тривоги, оборони, слідові. Статеві феромони, які є атракгантами, сприяють, наприклад, знаходженню особин протилежної статі. Експериментально доведено, що самці деяких метеликів уловлюють запах атракгантів самки на відстані до 10 км. За рахунок якого фізичного явища деякі метелики вловлюють запах речовин на відстані 11 км від його джерела, коли вміст речовини складає всього 1 молекулу на 2-3 дм3 повітря? За рахунок дифузії («розтікання, поширення» — взаємне проникнення речовин однієї в одну при безпосередньому стиканні, зумовлене безладним рухом частинок речовини). Дифузії сприяють потоки повітря (вітер).

Розмноження в комах звичайно двостатеве, проте зустрічається й партеногенез (одностатеве розмноження). Для багатьох комах характерний статевий диморфізм — самці відрізняється від самок за розмірами (рис. 50), забарвленням, наявністю придатків.

Рис. 50. Статевий диморфізм жука-оленя.

Запліднення внутрішнє, рідше — сперматофорне. У самок деяких видів є сім’яприйомники, де сперма самця може зберігатися тривалий час (4-5 років). Форма, забарвлення, а також кількість яєць, що їх відкладають комахи, дуже відрізняються. Наприклад, сарана відкладає 500-900 яєць, бджолина матка — 1,5 млн., а самиця термітів — до кількох мільйонів на рік. Яйця вкриті шкаралупою, що захищає їх від несприятливих впливів навколишнього середовища.

Розвиток комах може бути прямим або з перетворенням (метаморфозом): повним або неповним.

У комах з неповним метаморфозом (схема 7, рис. 51) із яйця розвивається личинка, подібна до дорослої форми (імаго), але менша за розмірами, з не розвиненими крилами і статевими органами. Личинка кілька разів линяє, росте і перетворюється на імаго без стадії лялечки. Представниками комах цієї групи є ряди: Прямокрилі, Терміти, Таргани, Бабки, Воші, Рівнокрилі, Напівжорсткокрилі, або Клопи.

Схема 7. Розвиток з неповним метаморфозом.

Рис. 51. Розвиток комах із неповним метаморфозом (за Догелем, 1981):

1 — яйце; 2-5 — личинки (німфи) різних стадій; 6— доросла комаха (імаго).

Під час повного метаморфозу (схема 8) із яйця виходить червоподібна личинка, зовсім не схожа на імаго. Після кількох линьок, що супроводжуються ростом, личинка перестає рухатися та живитися і перетворюється на лялечку.

Схема 8. Розвиток з повним метаморфозом.

У фазі лялечки відбуваються два складні процеси:

1) гістоліз (від грецьк. histos, histion — тканина і lysis — розпад, розторгнення) — розпад органів личинки за участю фагоцитів;

2) гістогенез (від грецьк. histos, histion — тканина і genesis — походження) — утворення тканин і органів, властивих імаго.

У стадії імаго комахи не линяють і не ростуть. Цикл розвитку комах, послідовність фаз, тривалість їх линьки регулюються гормонами, надходження яких у кров координується нервовою системою.

Увесь цикл розвитку комахи від фази яйця до фази імаго називається генерацією (поколінням). Тривалість генерації залежить від двох основних факторів — спадковості та впливу навколишнього середовища. Є види, які незалежно від умов навколишнього середовища дають за рік одне покоління. Прикладом можуть бути городні блішки, саранові, клопи-черепашки та ін. В інших кількість генерацій залежить від географічної широти місцевості та впливу погоди. Наприклад, яблунева плодожерка та білан капустяний у північній зоні свого ареалу дають лише одне покоління, тоді як у середній — 2-3, а у південній — навіть 4-5 поколінь на рік. Нарешті, є види, розвиток яких триває декілька років: у жука-кузьки — 2, травневого хруща — 4 роки. У комах із довгим личинковим розвитком тривалість життя імаго незначна. У травневого хруща імаго живе близько місяця. Одноденки в дорослій стадії живуть від кількох годин до 2 тижнів. Личинки їх розвиваються 2-3 роки, линяючи за цей період до 23 разів.

Комахами із повним перетворенням є: представники рядів: Блохи, Двокрилі, Перетинчастокрилі, Метелики або Лускокрилі, Твердокрилі або Жуки.

Основою поведінки комах є безумовні рефлекси та інстинкти. У них спостерігаються рухові рефлекси на світло (фототаксиси), тепло (тер- мотаксиси), вологу (гідротаксиси), земне тяжіння (геотаксиси). Прикладами позитивних таксисів можуть бути зосередження навесні мух на нагрітих сонцем стінах будинків (термотаксис), скупчення комах біля джерела світла в нічний час (фототаксис).

У комах спостерігаються інстинкти, пов’язані як із збереженням особини, так і спрямовані на збереження виду. Прикладами перших є оборонні, або захисні, («завмирання», виділення пахучих та отруйних речовин), харчові (здобування їжі, створення запасів корму). Прикладами других інстинктів є відшукування особин протилежної статі, турбота про потомство. Інстинктивна поведінка багатьох комах дуже складна і часом справляє враження розумної. Проте при зміні ситуації така спадково закріплена поведінка стає недоцільною і спричиняє загибель комахи або її потомства.

Значення комах у природі.

1. Завдяки своїй величезній біомасі (100-300 кг на 1 га) та різноманітності трофічних зв’язків, комахи беруть активну участь у кругообігу речовин у біосфері.

2. У природних біоценозах вони відіграють певну роль у підтримуванні біологічної рівноваги (фітофаги та ентомофаги). Рослиноїдні або травоїдні, фітофаги (від грец. phyton — рослина, phagos — пожирач)- тварини, що харчуються виключно рослинною їжею. До рослиноїдних відносяться три чверті всіх комах. При порушенні стабільності екосистеми рослиноїдні тварини можуть давати спалахи чисельності, завдаючи значної шкоди рослинам.

Ентомофаги (від грец. entoma — комахи, phagos — пожирач) — тварини, які харчуються комахами, впливаючи на їх чисельність, виступають найважливішими агентами біологічного методу та інтегрованого захисту рослин. Серед ентомофагів найбільш відомі перетинчастокрилі — їздці (трихограми, афелінус, псевдафікус), використовуються в боротьбі з попелицями, червцями а також деякі мурахи, що поїдають гусіць; твердокрилі — сонечка , наприклад родолія, яка знищує австралійського жолобчастого червця, жуки- стафіліни, що поїдають шкідників овочевих культур.

3. Комахи-сапрофаги беруть активну участь у руйнуванні рослинних решток, перетворенні складних органічних речовин на прості, їх мінералізації, тобто у процесах Грунтоутворення. Прокладаючи в Грунті численні ходи, вони сприяють аерації Грунту, проникненню вологи.

4. Копрофаги та некрофаги виконують роль санітарів, очищаючи землю від екскрементів та трупів.

5. Комахи-запилювачі (бжоли, джмелі, квіткові мухи, денні метелики), живлячись пилком та нектаром, сприяють перехресному запиленню квіткових рослин, адже близько 80 % цих рослин запилюється комахами.

6. Комахи є кормовою базою для багатьох груп тварин.

Значення комах у житті людини.

Позитивне.

1. Деякі з комах дають технічні матеріали. шовк (тутовий шовкопряд), віск (медоносна бджола), барвники (червець) та лікарську сировину, (мурахи, медоносна бджола, шпанська мушка).

2. Цінним харчовим продуктом для людини є мед — продукт переробки квіткового нектару медоносними бджолами.

3. Біоніки досліджують комах для створення досконалих приладів та механізмів.

4. Багато видів комах приносять естетичну насолоду, збагачуючи живу природу фарбами, рухами, звуками.

Негативне.

1. Серед комах є небезпечні масові шкідники сільськогосподарських та лісових рослин.

2. Комахи завдають матеріальних збитків, пошкоджуючи продукти харчування (довгоносики, зернівки, чорнотілки), шкіру, шерсть, пір’я (жуки-короїди, міль, пухоїди), дерев’яні будівлі та меблі.

3. Деякі комахи (воша людська, муха-цеце) поширюють небезпечні хвороби (тиф, сонна хвороба).

Охорона комах. Усе ж користь від комах значно більша від шкоди, що її вони завдають. Ріст населених пунктів, розширення сільськогосподарських угідь, забруднення повітря, застосування отрутохімікатів, колекціонування — все це призвело до збіднення ентомофауни. Тому не випадково до Червоної книги України включені 173 видів комах, серед яких махаон, райдужниця велика, ванесса чорно-руда, синявець мелеагр та інші з ряду Метелики, або Лускокрилі, джміль моховий, джміль глинистий, джміль пахучий та інші з ряду Перетинчастокрилі, жук-олень, красотіл пахучий, вусач дубовий великий та інші з ряду Твердокрилі тощо.

Значну роботу з охорони і розселення комах виконують товариства з охорони природи.